摘要：玉米南方銹病是由多堆柄銹菌（Puccinia polysora Underw.）引起的一種破壞性極強(qiáng)的氣傳性真菌病害，嚴(yán)重威脅玉米生產(chǎn)和糧食安全。近幾年，由于極端氣候頻發(fā)以及缺少抗銹種質(zhì)資源，使玉米南方銹病越來(lái)越嚴(yán)重。因此，深入了解玉米南方銹病暴發(fā)機(jī)制和有效防控該病害至關(guān)重要。本文系統(tǒng)性論述了玉米南方銹病在國(guó)內(nèi)外的發(fā)生與危害、發(fā)病癥狀與發(fā)病規(guī)律、發(fā)病原因等情況，探討了預(yù)防和治理南方銹病的措施，以實(shí)現(xiàn)玉米產(chǎn)量與品質(zhì)的提高。

      關(guān)鍵詞：玉米；南方銹病；發(fā)病原因；種質(zhì)資源；防治對(duì)策

      1 國(guó)內(nèi)外玉米南方銹病的發(fā)生和危害

      玉米是最重要的栽培作物之一，作為全球主要的食物、燃料和飼料來(lái)源被廣泛種植。由于中國(guó)對(duì)玉米的需求增加，其產(chǎn)量已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)水稻和小麥。2019年，世界玉米總產(chǎn)量為11.48億t，而水稻和小麥產(chǎn)量分別僅為7.55億t和7.66億t[1]。然而，由于缺乏對(duì)玉米南方銹病具有高抗性的玉米品種以及存在田間管理不當(dāng)?shù)惹闆r，導(dǎo)致玉米南方銹病造成的年產(chǎn)量損失顯著增加。因此，玉米南方銹病對(duì)全球玉米生產(chǎn)以及糧食安全構(gòu)成了巨大威脅。多堆柄銹菌（Puccinia polysora Underw.）是玉米南方銹病的病原菌，于1891年在采集的鴨茅狀摩擦禾（Tripsacum dactyloides）樣品上首次被鑒定，Underwood在1897年對(duì)其描述并正式命名。玉米南方銹病在暖溫帶和熱帶地區(qū)普遍發(fā)生，是美國(guó)、亞洲和非洲玉米生產(chǎn)者面臨的一個(gè)重大問(wèn)題[2]。1949年，玉米南方銹病首次在西非報(bào)道，導(dǎo)致玉米產(chǎn)量損失高達(dá)50%；1952年，玉米南方銹病已經(jīng)到達(dá)印度洋，是疾病遷移的最東部地區(qū)，對(duì)亞洲和澳大利亞的玉米生產(chǎn)造成嚴(yán)重破壞性；1957年，玉米南方銹病在印度南部首次被發(fā)現(xiàn)，對(duì)玉米造成了輕微感染；20世紀(jì)70年代，玉米南方銹病在美國(guó)開始流行，Rodriguez-Ardon[3]等和Raid[4]等分別在1980年和1988年通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，玉米南方銹病造成的產(chǎn)量損失最高可達(dá)45%和39%；1997年，該病害在日本部分地區(qū)也已普遍存在；2015年，美國(guó)和加拿大玉米種植區(qū)因發(fā)生南方銹病造成玉米減產(chǎn)352萬(wàn)t，給經(jīng)濟(jì)帶來(lái)了巨大的損失[5]。我國(guó)玉米南方銹病于1972年在海南省首次被發(fā)現(xiàn)。1998年，該病害在我國(guó)河北、山東、江蘇和河南省暴發(fā)，這是自1972年在海南省發(fā)現(xiàn)該疾病以來(lái)，中國(guó)北方地區(qū)首次報(bào)告該疾病。我國(guó)玉米種植區(qū)可分為東北地區(qū)春玉米、東南玉米區(qū)、西南山區(qū)、黃淮海地區(qū)夏玉米、熱帶和亞熱帶等六個(gè)地區(qū)，當(dāng)前，玉米南方銹病已經(jīng)在我國(guó)北京、廣西和江西等22個(gè)省份成為重癥[6]。2015年，我國(guó)因玉米南方銹病造成的受災(zāi)面積和產(chǎn)量損失分別為523.9萬(wàn)hm2和75.6萬(wàn)t，分別是2008-2014年平均水平的4.5倍和8.8倍[7]。近年來(lái)，由于黃淮海地區(qū)受極端氣候的影響，使得玉米南方銹病發(fā)生程度越來(lái)越嚴(yán)重。研究結(jié)果顯示，2012年和2014年黃淮海玉米產(chǎn)區(qū)平均發(fā)病級(jí)別均為3級(jí)，受災(zāi)面積分別為41%和58%；2015年黃淮海玉米產(chǎn)區(qū)病害級(jí)別普遍在5-7級(jí)，受災(zāi)面積為87.8%，給玉米生產(chǎn)帶來(lái)了巨大的風(fēng)險(xiǎn)[7]；2021年，受臺(tái)風(fēng)影響，我國(guó)黃淮海夏玉米區(qū)南方銹病發(fā)生程度和面積均比往年高，由于該病害發(fā)生范圍廣且發(fā)病速度快，可以在短時(shí)間內(nèi)快速擴(kuò)散，因此在生產(chǎn)時(shí)要引起足夠重視。

      2 玉米南方銹病發(fā)病癥狀與發(fā)病規(guī)律

      2.1發(fā)病癥狀

      玉米南方銹病是一種專性寄生菌，僅在活體玉米植株上感染、生長(zhǎng)和繁殖，該病原體主要侵染玉米葉片，嚴(yán)重時(shí)也會(huì)侵染玉米果穗、葉鞘、苞葉等部位，其破壞性和致病性極強(qiáng)。初期被侵染的玉米葉片會(huì)出現(xiàn)黃白色或淡黃色小點(diǎn)，呈聚生狀和散生狀，同時(shí)全株?duì)I養(yǎng)伴隨著光合作用的減弱而逐漸消耗。中期被害玉米葉片的斑點(diǎn)會(huì)快速擴(kuò)展為圓形或橢圓形的金黃色或者淺褐色皰斑，即為病原體孢子堆。當(dāng)孢子裂開后，溢出大量金黃色或橘紅色粉末狀物質(zhì)，即為病菌夏孢子。若遇陰雨天氣或者臺(tái)風(fēng)天氣，夏孢子會(huì)直接萌發(fā)并迅速擴(kuò)散，致使大量葉片發(fā)病，呈現(xiàn)鐵銹色的表型，形成新一輪的侵染。后期被侵染的玉米葉片在夏孢子堆外圍形成凸起的栗褐色玉米柄銹菌冬孢子堆，冬孢子堆裂開后內(nèi)部呈黑褐色粉末狀物質(zhì)，即為冬孢子。當(dāng)病害發(fā)生嚴(yán)重時(shí)，會(huì)同時(shí)影響葉片的呼吸作用和光合作用，使得玉米整張葉片布滿銹褐色病斑，隨之會(huì)造成籽粒干癟，產(chǎn)量下降[8]。

      2.2 發(fā)病規(guī)律

      玉米南方銹病相比于其它病害而言，對(duì)外界環(huán)境要求并不高。高溫、高濕、雨水多和光照不足等條件均為南方銹病奠定了基礎(chǔ)，此外，玉米南方銹病的發(fā)生還與地里的病原菌侵染和長(zhǎng)距離擴(kuò)散的孢子侵染相關(guān)。該病害可發(fā)生在環(huán)境溫度有利于疾病發(fā)展的大多數(shù)夏玉米地區(qū)。冬孢子在5月中下旬逐漸萌發(fā)，分別在7月和9月達(dá)高峰期。夏孢子在6月中下旬開始萌發(fā)，在8月達(dá)高峰期。6月和7月是侵染玉米南方銹病的高峰期，7月中旬后南方銹病表型逐漸顯現(xiàn)出來(lái)。夏孢子依靠風(fēng)力和氣流傳播，導(dǎo)致南方銹病發(fā)病期可持續(xù)到8月底。

      3 玉米南方銹病發(fā)生原因

      3.1 菌源豐富

      豐富的菌源是玉米南方銹病發(fā)生的根本原因之一。郭云燕等研究發(fā)現(xiàn)，由于海南與內(nèi)地遺傳距離較遠(yuǎn)，不同地區(qū)病菌群體之間缺乏基因交流，遺傳相關(guān)性較低，意味著不同地區(qū)的病原菌來(lái)源可能不同[9]。Sun等報(bào)告稱遼寧、浙江、福建和廣東等地區(qū)的玉米南方銹病初侵染源可能來(lái)源于中國(guó)臺(tái)灣，廣東、廣西和海南地區(qū)的病原菌可能來(lái)源于菲律賓[10]。另外，隨著玉米秸稈還田技術(shù)的廣泛推廣，大多數(shù)玉米田在收割后沒(méi)有得到及時(shí)或徹底清理，直接導(dǎo)致土壤中有大量秸稈殘留，造成病原菌積累，形成傳染源，為病害的發(fā)生奠定了基礎(chǔ)。而患病和致殘的植株則為冬孢子提供了生存場(chǎng)所，在次年成為玉米植株的感染源。

      3.2 氣候適宜

      玉米南方銹病在適宜的溫度和濕度下很容易發(fā)生。當(dāng)氣溫為15-31℃、相對(duì)濕度大于90%時(shí)南方銹病發(fā)展迅速。例如，2021年，山東省榮城市在玉米散粉至灌漿期，由于雨水較多且高溫高濕導(dǎo)致南方銹病發(fā)生嚴(yán)重[11]；同年8月和9月，河北省故城縣的降雨量分別為94.41 mm和225.94 mm，是歷年來(lái)同期降雨量最多的一年，導(dǎo)致玉米地積水嚴(yán)重，十分有利于南方銹病的擴(kuò)散流行，玉米植株變得銹跡斑斑[12]。此外，玉米南方銹病病原菌冬孢子在陰雨連綿的天氣下萌發(fā)擔(dān)孢子，擔(dān)孢子發(fā)展成傳染接種體，通過(guò)氣流擴(kuò)散侵染玉米植株，致使葉片發(fā)病，發(fā)病后產(chǎn)生的夏孢子在適宜的溫度和濕度下迅速成堆，進(jìn)而呈快速蔓延趨勢(shì)。王振營(yíng)等研究認(rèn)為，玉米南方銹病的暴發(fā)范圍和嚴(yán)重程度還與臺(tái)風(fēng)的運(yùn)動(dòng)路徑和移動(dòng)路線等均密切相關(guān)，論述了南方銹病的發(fā)生具有較大的不確定性[13]。

      3.3 品種抗性差

      市場(chǎng)上較少的抗銹病玉米品種為南方銹病的暴發(fā)奠定了基礎(chǔ)。目前，我國(guó)主要的玉米栽培品種包括鄭單958、浚單20、先玉335等，雖然這些品種產(chǎn)量高，但都對(duì)玉米南方銹病具有敏感性。通過(guò)接種病原菌或者田間自然感病的方法從大量的玉米材料中鑒定抗病種質(zhì)資源是玉米種質(zhì)抗性改良的基礎(chǔ)，也為抗病基因挖掘提供了寶貴的遺傳材料。王曉鳴等調(diào)查了178個(gè)玉米品種，發(fā)現(xiàn)只有25個(gè)品種對(duì)南方銹病具有抗性，占鑒定材料的14.04%[14]；李石初等從1218份玉米材料中，只篩選出24份對(duì)玉米南方銹病表現(xiàn)高抗的材料，占鑒定材料的1.97%[15]；江凱等采用人工接種病原菌的方法，從1589份玉米材料中只篩選出26份高抗南方銹病的材料，占鑒定材料的1.64%[16]。缺乏高抗玉米南方銹病品種，大面積種植感病品種，導(dǎo)致玉米田積累了大量病原菌，為銹病的暴發(fā)提供了途徑。此外，一些生理小種的改變，使原有的抗性材料失去抗性功能，也是許多玉米品種感病的原因。

      3.4 種植管理不當(dāng)

      玉米在種植管理過(guò)程中由于栽培密度過(guò)大，導(dǎo)致玉米植株間互相遮蔽、空氣流通性差，從而造成田間濕度大、溫度高，很容易發(fā)生銹病。玉米在生長(zhǎng)后期因氮肥施入偏多、磷鉀肥偏少導(dǎo)致病害加重。其次，在定苗后很少對(duì)玉米田進(jìn)行耕培土管理，在降雨頻繁的地方存在土壤板結(jié)的現(xiàn)象，會(huì)影響玉米根系發(fā)育。最后，由于排水不暢致使田間濕度較大，玉米銹病孢子極易萌發(fā)，加重玉米病害流行。

      4 玉米南方銹病防治對(duì)策

      4.1 清除菌源

      定期檢查玉米田，及時(shí)清理雜草、及時(shí)發(fā)現(xiàn)并清除病株。當(dāng)玉米收獲后，立即清除田間的秸稈，統(tǒng)一堆肥，減少菌落數(shù)量，降低南方銹病發(fā)生概率。

      4.2 鑒定抗性基因

      為加快抗銹病育種進(jìn)程，控制玉米南方銹病的最有效方法是開發(fā)攜帶抗性基因的玉米品系，抗性基因的鑒定和克隆是實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)的關(guān)鍵步驟。玉米南方銹病抗性基因的鑒定最早開始于20世紀(jì)50年代。1957年，科學(xué)家分別從原產(chǎn)于哥倫比亞和墨西哥的AFRO.29和AFRO.24玉米品系中鑒定到Rpp1和Rpp2，這兩個(gè)基因賦予了對(duì)多堆柄銹菌生理小種EA1和EA2的抗性[17]。根據(jù)我國(guó)多數(shù)學(xué)者對(duì)抗玉米南方銹病的主效數(shù)量性狀基因座（QTL）及其精細(xì)定位的一系列研究，基本都將主效抗病基因鎖定在玉米基因組第10號(hào)染色體的短臂上[18-20]。Liu等利用抗病自交系P25和感病自交系F349構(gòu)建的重組自交系群體，將P25攜帶的主要抗性基因RppP25定位在10號(hào)染色體上，與標(biāo)記phi059的遺傳距離為5.8 cM[21]；Zhou等從齊319玉米品系中鑒定出一個(gè)顯性抗性基因RppQ，并將其定位在10號(hào)染色體上，位于SCAR標(biāo)記MA7和AFLP標(biāo)記M-CCG/E-AGA157之間，遺傳距離分別為0.46 cM和1.71 cM[22]；Zhang等發(fā)現(xiàn)玉米抗南方銹病自交系W2D中的顯性抗病基因RppD定位在第10號(hào)染色體上，位于SSR標(biāo)記UMC1291和CAPS標(biāo)記CAPS858之間，遺傳距離分別為2.9 cM和0.8 cM[23]；姚國(guó)旗等在玉米抗病自交系CML470中鑒定出一個(gè)顯性抗病基因RppC，并將其定位在10號(hào)染色體的短臂上，位于SSR標(biāo)記UMC1380和UMC1291之間，遺傳距離分別為3.5 cM和8.8 cM[24]；張小利等利用冀庫(kù)12和黃早四構(gòu)建的 F2: 3分離群體，將冀庫(kù)12攜帶的抗南方銹病主效基因Rpp12定位在第10號(hào)染色體bin1002上，與分子標(biāo)記phi063的遺傳距離為4.2 cM[25]；Wu等將抗病自交系SCML205攜帶的顯性抗性基因RppS定位在10號(hào)染色體短臂末端[26]。此外，Lu等通過(guò)構(gòu)建掖478和齊319重組自交系遺傳連鎖圖譜，在第3、第5、第6、第9和第10號(hào)染色體共定位到5個(gè)抗南方銹病QTL，可以解釋2.84%-3.11%的表型變異，為玉米育種提供了有效信息[27]。

      克隆抗性基因可以揭示玉米對(duì)南方銹病的抗性機(jī)制。近年來(lái)，陳庚申等成功克隆了抗玉米南方銹病基因RppK，該基因能顯著增強(qiáng)玉米對(duì)南方銹病的抗性，并在感病條件下將產(chǎn)量提高11.9%-17.1%，闡明了RppK基因抗玉米南方銹病的分子機(jī)制[28]；鄧策等采用圖位克隆方法，從熱帶玉米材料CML496中分離出一個(gè)抗玉米南方銹病的新基因RppC，利用轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)和玉米原生質(zhì)體超敏反應(yīng)篩選體系等多種研究方法，在多堆柄銹菌基因組中鑒定到能被RppC識(shí)別的效應(yīng)蛋白AvrRppC，并發(fā)現(xiàn)AvrRppC的氨基酸變異可以合理部署含有RppC基因的雜交種在玉米生產(chǎn)中的應(yīng)用，該研究揭示了RppC的分子作用機(jī)制，對(duì)于延長(zhǎng)其抗病性至關(guān)重要[29]；Wang等利用京2416K等材料，通過(guò)精細(xì)定位和遺傳轉(zhuǎn)化的方法克隆了南方銹病高抗基因RppM，并開發(fā)了功能性KASP標(biāo)記，對(duì)玉米抗銹病育種具有重要的應(yīng)用價(jià)值[30]；張斌利用分子標(biāo)記輔助選擇將抗性材料中的高抗南方銹病基因RppQ導(dǎo)入到廣泛使用但感南方銹病的自交系中，選育出了抗病性強(qiáng)的改良后代材料[31]?？剐曰騌pp1–Rpp11已被證明對(duì)不同多堆柄銹菌生理小種表現(xiàn)出抗性差異，病原體進(jìn)化迅速，例如，利用Rpp9培育的玉米抗性品種在美國(guó)已失去抗性，因此鑒定新的抗性資源顯得尤為重要。

      4.3 加強(qiáng)栽培管理

      玉米在種植時(shí)，要嚴(yán)格控制植株間距，適當(dāng)?shù)木嚯x可以維持田間通透性，減少銹病發(fā)生概率，從而提高玉米產(chǎn)量和品質(zhì)。施肥時(shí)，搭配磷鉀肥，減少氮肥使用，在一定程度上，可以使玉米生長(zhǎng)旺盛、提高抗病能力。當(dāng)田間出現(xiàn)病害時(shí)，要及時(shí)噴藥，抑制病害擴(kuò)散，防止銹病大面積發(fā)生。需要注意的是，玉米最好種植在耕作層深、排水效果好的沙壤土上，并提前開好圍溝，為排水和灌溉提供良好的基礎(chǔ)設(shè)施。當(dāng)遇到高溫和強(qiáng)降雨季節(jié)時(shí)，及時(shí)采取中耕松土的方法避免土壤出現(xiàn)板結(jié)。此外，可以采取玉米與非寄主類作物進(jìn)行輪作的方法，既能降低田間病原菌基數(shù)、又能保障農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

      5 結(jié)語(yǔ)

      玉米南方銹病是一種破壞性真菌病，可嚴(yán)重影響玉米產(chǎn)量和質(zhì)量。隨著全球氣候變暖，冬季氣溫越來(lái)越高，為南方銹病冬孢子的殘留創(chuàng)造了條件，同時(shí)，對(duì)將來(lái)病害的防治也帶來(lái)了嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。針對(duì)南方銹病發(fā)展迅速、生理小種分化較多的情況，盡管研究者們經(jīng)過(guò)多年努力，篩選、創(chuàng)制了一些抗玉米南方銹病材料，但仍不足以支撐玉米的安全生產(chǎn)，還需要進(jìn)一步加強(qiáng)玉米南方銹病的研究工作。

      第一，建議育種者在育種過(guò)程中，對(duì)不同生態(tài)地區(qū)致病生理小種的多樣性選擇高抗垂直抗性品種，防止品種抗性過(guò)度集中導(dǎo)致病菌變異，使品種抗性丟失。

      第二，開發(fā)一種方便、特異和快速的診斷工具，用于預(yù)測(cè)和監(jiān)測(cè)玉米南方銹病發(fā)生率。

      第三，加快玉米多堆柄銹菌的全基因組測(cè)序工作，從分子水平上鑒定相關(guān)致病基因。

      第四，對(duì)全球可用的玉米種質(zhì)資源進(jìn)行抗病性鑒定，以確定新的抗性資源，豐富抗性材料多樣性。在選育抗病品種過(guò)程中，還要注重生育期和產(chǎn)量等與抗病基因緊密連鎖性狀的選擇。

      第五，繼續(xù)開發(fā)與抗病性緊密連鎖的分子標(biāo)記，定位新的抗病基因，利用分子標(biāo)記輔助選擇將抗性基因?qū)氲睫r(nóng)藝性狀優(yōu)良的骨干系中，獲得抗玉米南方銹病材料并應(yīng)用于育種。第六，利用分子生物學(xué)和基因編輯等方法，分析寄主與病原菌互作機(jī)制，為抗性資源的有效利用奠定基礎(chǔ)。此外，應(yīng)加強(qiáng)田間管理，通過(guò)必要的農(nóng)業(yè)防控措施促使玉米植株茁壯生長(zhǎng)、提高抗性，并以玉米種子生產(chǎn)安全和穩(wěn)步增長(zhǎng)農(nóng)民收入為重點(diǎn)，助力玉米育種業(yè)穩(wěn)定發(fā)展，實(shí)現(xiàn)鄉(xiāng)村振興。