以下文章來(lái)源于石時(shí)農(nóng)業(yè) ，作者石時(shí)農(nóng)業(yè)

      撰文 / 歐昊洋

      排版 / 小助手

      圖片 / 來(lái)自于網(wǎng)絡(luò)

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      近年來(lái)，以生物誘導(dǎo)為基礎(chǔ)的單倍體育種（DH）已逐步發(fā)展成為國(guó)內(nèi)玉米種企普遍使用的關(guān)鍵共性技術(shù)。單倍體育種技術(shù)已成為與轉(zhuǎn)基因育種、基因編輯育種和分子標(biāo)記輔助育種相媲美的育種關(guān)鍵核心技術(shù)之一。本期做客石時(shí)之約的是中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米中心陳紹江教授（任重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目首席科學(xué)家、國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系崗位科學(xué)家、國(guó)家玉米改良中心副主任；入選農(nóng)業(yè)部首批科研杰出人才）。正是陳紹江教授及其團(tuán)隊(duì)，帶領(lǐng)我國(guó)的單倍體育種技術(shù)達(dá)到世界領(lǐng)先水平。本期陳紹江老師主要用科普的方式，講解單倍體育種技術(shù)的發(fā)展及其在產(chǎn)業(yè)上的應(yīng)用。

      PART 1

      單倍體｜一種小概率的自然現(xiàn)象

      單倍體育種技術(shù)最早開(kāi)始于100年前，1929年左右就發(fā)現(xiàn)玉米的單倍體現(xiàn)象。

      單倍體的染色體數(shù)量是正常雙倍體的一半，或者說(shuō)具有配子染色體數(shù)目的個(gè)體。簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)類似于單性生殖，通過(guò)父本或者母本，單方能夠產(chǎn)生后代，而且能夠正常生長(zhǎng)，這樣的個(gè)體叫單倍體。這里我們補(bǔ)充理解一下，正常雙受精產(chǎn)生的后代一般是融合了父母兩方的遺傳特征，也就是說(shuō)父母的基因各拿出一半構(gòu)成孩子的基因（減數(shù)分裂）。但是單倍體只有父親或者母親的基因，由于同樣是減數(shù)分裂，所以，單倍體的基因是父親基因的一半或者母親基因的一半。陳教授表示，目前單倍體應(yīng)用中絕大部分是母本單倍體，即母本的卵核單獨(dú)發(fā)育而形成的個(gè)體。

      此外，單倍體雖然是自然現(xiàn)象，但絕不是常態(tài)，自然界中單倍體發(fā)生的概率非常低，出現(xiàn)單倍體的物種也不多。那么，用人工方式提高單倍體出現(xiàn)概率，即提高單倍體誘導(dǎo)率，就成了攻克單倍體育種難題的第一步。

單倍體+基因編輯

      實(shí)現(xiàn)作物目標(biāo)性狀快速改良

      PART 2

      中國(guó)的單倍體技術(shù)世界領(lǐng)先

      從1959年開(kāi)始，美國(guó)單倍體誘導(dǎo)材料相關(guān)的文獻(xiàn)開(kāi)始陸續(xù)發(fā)表，但當(dāng)時(shí)的誘導(dǎo)率很低只有1%-2%。雖然誘導(dǎo)率低，但是單倍體的鑒定環(huán)節(jié)相對(duì)簡(jiǎn)單，通過(guò)誘導(dǎo)后代籽粒的顏色就可以簡(jiǎn)單、快速地挑選出誘導(dǎo)成功的單倍體。此后，美國(guó)、德國(guó)和前蘇聯(lián)的科學(xué)家紛紛開(kāi)始關(guān)注這一領(lǐng)域。到上世紀(jì)90年代，單倍體的誘導(dǎo)率也僅有5%左右。1996年，陳紹江老師就開(kāi)始了單倍體育種技術(shù)研究，并一直堅(jiān)持到現(xiàn)在，終始如一。目前，我國(guó)產(chǎn)業(yè)化規(guī)模應(yīng)用的單倍體誘導(dǎo)率都可以達(dá)到10%上，有的甚至可以達(dá)到20%以上，這得益于陳紹江老師團(tuán)隊(duì)二十多年的不懈努力。

      陳紹江老師表示，我國(guó)的單倍體從誘導(dǎo)、鑒別、再到加倍，這是一套整體解決方案，是一項(xiàng)系統(tǒng)性研究。在這一領(lǐng)域我國(guó)整體是處于世界領(lǐng)先地位的。在縱向基礎(chǔ)研究深度方面，我們對(duì)誘導(dǎo)基因進(jìn)行了克隆，并對(duì)誘導(dǎo)機(jī)理進(jìn)行了探究；在橫向應(yīng)用領(lǐng)域拓展方面，從玉米單倍體擴(kuò)展到小麥、油菜、煙草、馬鈴薯、苜蓿、番茄等物種中，實(shí)現(xiàn)單倍體育種跨界，幫助其他作物育種進(jìn)入新時(shí)代。目前，小麥的單倍體育種技術(shù)體系也初步建立，并在不斷完善提高進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用。尤其在番茄上實(shí)現(xiàn)單倍體誘導(dǎo)的研究屬于世界首創(chuàng)，因?yàn)榉褟奈从羞^(guò)單倍體誘導(dǎo)體系。

      最近10年，玉米單倍體育種進(jìn)入發(fā)展的快速路。它不僅是各個(gè)企業(yè)在用，各個(gè)科研單位在用，而且形成了針對(duì)單倍體育種的專業(yè)性服務(wù)組織，單倍體育種已形成健康的產(chǎn)業(yè)生態(tài)式格局。尤其在北方地區(qū)，已成為育種中的主導(dǎo)性技術(shù)了。

      PART 3

      單倍體育種如何實(shí)現(xiàn)“快速育種”

      為了弄清單倍體育種如何發(fā)揮作用，補(bǔ)充一些育種知識(shí)背景。

      根據(jù)我們樸素的生活經(jīng)驗(yàn)，如果父母遺傳差異比較大，那么后代很可能出現(xiàn)在多個(gè)方面優(yōu)于雙親的現(xiàn)象，這就是雜種優(yōu)勢(shì)。育種行業(yè)為了優(yōu)中選優(yōu)育出一代代更好的種子，就要充分利用雜種優(yōu)勢(shì)。

      但是雜種優(yōu)勢(shì)利用中普遍存在兩個(gè)特點(diǎn)，一是父母的遺傳關(guān)系越遠(yuǎn)，一般雜種優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)；二是父母本身的純合度越高，一般優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)。第二個(gè)特點(diǎn)換一句話是說(shuō)，如果父母不夠純合，雜交后優(yōu)勢(shì)性狀難以保持下去（性狀分離）。

      那么為了創(chuàng)制優(yōu)良的雜交組合，保證種子優(yōu)勢(shì)性狀的穩(wěn)定性，就要選育高度穩(wěn)定的父母本純系，簡(jiǎn)單理解就是通過(guò)不斷自交或者回交，以使得父母本身的純合度提高，這個(gè)過(guò)程也叫創(chuàng)制純系。利用傳統(tǒng)創(chuàng)制純系的方法需要8代，而單倍體只需要2代的時(shí)間，育種時(shí)間至少節(jié)約2-3年，相當(dāng)于單倍體技術(shù)讓作物育種“坐上高鐵”。陳紹江老師表示，如果利用全套工程化單倍體技術(shù)，周年化DH系創(chuàng)制模式，一年內(nèi)即可實(shí)現(xiàn)從基礎(chǔ)材料到純系再到雜交種測(cè)配評(píng)價(jià)的“高鐵式”快速育種模式。為此，陳紹江老師團(tuán)隊(duì)根據(jù)每年育種單位多集中在海南三亞開(kāi)展南繁的情況，提出并創(chuàng)建單倍體育種工程化平臺(tái)，實(shí)施技術(shù)“自助共享”工程化方案，提供從誘導(dǎo)，鑒別，到加倍，單倍體育種的全流程解決方案。

玉米育種的高鐵技術(shù)

      PART 4

      單倍體技術(shù)的未來(lái)

      育種新技術(shù)的集成平臺(tái)

      單倍體的誘導(dǎo)，是通過(guò)花粉誘導(dǎo)，但最后雌雄配子不結(jié)合，也就是無(wú)融合生殖。也就是說(shuō)表面上看起來(lái)類似于雜交或者有性生殖，但是實(shí)際上最終形成個(gè)體，是單倍體，直接來(lái)自母本的，然后單獨(dú)發(fā)育。

固定雜種優(yōu)勢(shì)---無(wú)融合生殖

      這里有個(gè)關(guān)鍵點(diǎn)是誘導(dǎo)的過(guò)程，類似于有性生殖過(guò)程。那么如果在誘導(dǎo)系中導(dǎo)入基因編輯的載體即含有基因編輯的“剪刀”，那么授粉時(shí)花粉就可以啟動(dòng)對(duì)單倍體的基因編輯，編輯之后，被編輯的單倍體再加倍就得到正常的雙倍體種子，從而可以加快基因編輯育種的效率，縮短育種周期。與先經(jīng)過(guò)基因編輯，然后對(duì)目標(biāo)材料進(jìn)行回交的傳統(tǒng)做法相比，具有明顯的優(yōu)勢(shì)。

      陳紹江老師，這項(xiàng)技術(shù)目前國(guó)內(nèi)國(guó)外都在研究。技術(shù)上，它屬于單倍體，理論上，也基于單倍體?？捎糜陔s種優(yōu)勢(shì)固定，并且與基因編輯和分子育種結(jié)合。陳紹江老師認(rèn)為，單倍體技術(shù)與分子育種是“絕配”。這套體系未來(lái)可能會(huì)形成基于單倍體技術(shù)的技術(shù)集成平臺(tái)，各類新技術(shù)都可以集成在上面，從而不斷為生物育種“提速”和“賦能”。

      PART 5

      單倍體育種的未來(lái)｜工程化育種

      工程化育種思路，指組織整個(gè)產(chǎn)業(yè)鏈，從上游、到中游再到下游，而且需要跨部門、跨學(xué)科地配置資源。工程化育種要做到有目標(biāo)、有資源，有計(jì)劃，然后分階段達(dá)成任務(wù)，最后再評(píng)估成效。部分科研院所，是以取得學(xué)科的某一項(xiàng)發(fā)現(xiàn)或突破為科研目的，結(jié)題后就不再跟進(jìn)研究，沒(méi)有充分調(diào)動(dòng)產(chǎn)業(yè)鏈的中下游。導(dǎo)致雖然很多科研是有價(jià)值的，但它的實(shí)用性較弱，無(wú)法直接對(duì)接產(chǎn)業(yè)需求。為此，陳紹江老師還開(kāi)了專門的工程化育種的課程，傳播創(chuàng)新的育種思想。

      現(xiàn)在，雖然國(guó)內(nèi)外的技術(shù)水平在逐步接近。但是國(guó)外農(nóng)業(yè)巨頭，規(guī)模更大，研發(fā)投入更多，研發(fā)項(xiàng)目更廣泛。反觀國(guó)內(nèi)企業(yè)，雖然有些研發(fā)投入增長(zhǎng)很快，但總體研發(fā)投入還是偏少，差距很大。為了實(shí)現(xiàn)中國(guó)種業(yè)的跨越式發(fā)展，陳紹江老師認(rèn)為，應(yīng)該探索一條適合國(guó)情的由規(guī)模大到實(shí)力強(qiáng)的中國(guó)特色的、工程化的種業(yè)發(fā)展道路。

單倍體育種程序

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