摘要：小麥是我國主要的糧食作物之一，確保小麥生產(chǎn)安全及穩(wěn)定十分重要。近年來，小麥莖基腐病逐漸成為影響小麥產(chǎn)量及品質(zhì)的病癥之一，全國多數(shù)小麥種植區(qū)都有該病害的發(fā)生。對于小麥莖基腐病的發(fā)生、病情鑒定、防治手段等目前該病的現(xiàn)況，只有進一步對其進行了解才能夠在未來實現(xiàn)對該病的控制。

      關鍵詞：小麥；莖基腐??；病情鑒定；防治手段

      小麥作為最重要的糧食作物之一，是人類攝取蛋白質(zhì)的主要來源，其高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)是保障糧食安全和社會穩(wěn)定的基礎[1]。病蟲害是影響小麥產(chǎn)量的主要原因，近年來，莖基腐病（Fusarium crown rot，F(xiàn)CR）在小麥主產(chǎn)區(qū)愈發(fā)嚴重，威脅我國小麥生產(chǎn)安全[2]。

      1 發(fā)病及危害情況

      小麥莖基腐病主要由假禾谷鐮孢菌侵染引起,可造成小麥生長期爛種、死苗,成株期莖基部褐變,發(fā)病嚴重時可見白穗癥狀,產(chǎn)量減少20%~30%[3]。病菌會使小麥在播種期時麥粒腐爛,在出苗期時受到侵染,受侵染的植株莖基部褐(黑)變并不斷向上侵染芽鞘、葉鞘和主莖,嚴重時整株死亡[4];拔節(jié)后,莖基腐病病情程度又開始嚴重,節(jié)間呈粉紅色或白色霉層并壞死,莖稈容易折斷；在發(fā)病嚴重的后期,小麥麥穗會發(fā)育干癟甚至無谷物,此時便呈現(xiàn)出白穗的現(xiàn)象,導致小麥減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)[5]。

圖1.莖基部褐變及節(jié)間粉紅色霉層

      近年來，小麥莖基腐病在中國呈現(xiàn)出不斷蔓延和加重趨勢。河北2013年前很少見到由FCR引起的白穗，但目前普遍發(fā)生，嚴重地塊白穗率高達20%~50%[6] ;山東省2016年小麥FCR發(fā)病率為10%~30%[7] ，2020年該省發(fā)生面積突破80萬hm2，遍布15市123個縣市; 自2011年首次在河南省發(fā)現(xiàn)小麥莖基腐病后，病害從北部麥區(qū)開始擴散，逐年加重，河南省2013、2015和2016年小麥莖基腐病病田白穗率分別為0.4%~11.0%、0.1%~16.1%和0.1%~31.5%，到2016年病害發(fā)展至一個小高峰。河南省植保部門自2016年起把小麥莖基腐病納入監(jiān)測對象，并開始研究其發(fā)生原因和防控對策。2019年部分田塊發(fā)病率高達78.9% [8]，2021年普查，河南省18個省轄市138個農(nóng)業(yè)區(qū)縣全部見病。2021年河南安陽、平頂山、漯河等地小麥FCR發(fā)生面積占該地小麥種植面積的20%以上，減產(chǎn)20%~30%，嚴重地區(qū)減產(chǎn)50%以上[9]，2023年，小麥莖基腐病重發(fā)區(qū)域繼續(xù)向豫南擴展蔓延，駐馬店市、南陽市等豫南麥區(qū)都能見到重發(fā)田塊[10]。FCR在全球也廣泛分布，包括澳大利亞、美國、新西蘭、智利、阿根廷、伊拉克、土耳其、阿爾及利亞、阿塞拜疆等[11]。此外，被小麥 FCR 病原菌侵染的植株及籽粒中殘留多種真菌毒素，如脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(Deoxynivalenol，DON)、玉米赤酶烯酮(Zearalenone，ZEN)等，嚴重威脅人畜生命健康[12]。假禾谷鐮孢菌除了產(chǎn)生毒素外，還能產(chǎn)生多種其他具有生物活性的次生代謝產(chǎn)物，包括細胞分裂素類化合物fusatin、多聚乙烯類 (PKs) 和小非核糖體多肽 (NRPs) 等，這些物質(zhì)有利于增強病原菌致病力或病害癥狀的發(fā)展[13]。

      2 抗性鑒定方法及比較

      小麥莖基腐病發(fā)病時期很長，小麥種子剛萌發(fā)時，病原菌即可從小麥根莖部侵入，在小麥苗期到拔節(jié)抽穗期的營養(yǎng)生長階段遇到合適的條件均可繼續(xù)侵染危害。冬小麥播種后至越冬前以及返青期是小麥莖基腐病菌發(fā)生危害的兩個重要時期[14]。因此小麥莖基腐病的抗性鑒定包括室內(nèi)苗期鑒定和大田成株期鑒定。

      目前已有多種苗期鑒定方法，如孢子懸浮液浸泡法，棉球接種法，天然培養(yǎng)基接種法等。孢子懸浮液浸泡法[15]：將在培養(yǎng)皿中新發(fā)芽的小麥幼苗，浸泡在孢子懸浮液中1分鐘，而后播種于花盆中，先在黑暗潮濕的房間中暫置24h，然后移入溫室中培養(yǎng)35d鑒定病情。棉球接種法[16]：將菌餅接入CMC培養(yǎng)基中25°培養(yǎng)7天，將孢子液用蒸餾水沖洗后調(diào)節(jié)濃度至10^6。在距土表0.5-1cm的莖基部纏繞適量醫(yī)用脫脂棉球,用移液槍在棉球內(nèi)側與莖基部接觸的地方注射200微升菌液，于20°C條件下進行迷霧保濕72h。成功接菌35天后進行病情鑒定。天然培養(yǎng)基接種法：一般以小米或麥粒做培養(yǎng)基，將煮后的小米或清水浸泡2天的小麥粒置于錐形瓶中高壓滅菌(121 °C ,20min) ，接入在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)的病菌菌株，25 °C靜置培養(yǎng)7天得到帶菌小米或病麥粒。將帶菌培養(yǎng)基和無菌土以一定比例混勻后覆于小麥種子上?；虼←滈L至1葉一心期時將帶菌小米或病麥粒[17]擺放于小麥莖基部。接種 30天之后調(diào)查發(fā)病情況。天然培養(yǎng)基法具有操作簡便，重復性好的特定，尤其適用于群體的篩選。棉球接種法效果也較為為穩(wěn)定，容易區(qū)分各品種間的抗病性差異。

      莖基腐癥狀分級的方法較多，包括0～5級法，0～6級法[18]、0～7級法[19]、0～8級法[20]、0～9級法[21]等。

      以0~9級法為例，苗期的病情分級標準為：

      0級：植株不發(fā)??；

      1級：葉鞘出現(xiàn)褐變；

      3級：第一葉出現(xiàn)褐變；

      5級：第二葉出現(xiàn)褐變

      7 級：第三葉出現(xiàn)褐變

      9 級：植株死亡。

圖2.苗期的病情分級標準

      計算公式：病情指數(shù) =

      苗期抗病類型劃分為4個級別：DI≤10，抗??；10<DI≤20，中抗；20<DI≤30，中感；DI>30，高感[15]。

      對于田間鑒定主要采用天然培養(yǎng)基法。制取帶菌小米或病麥粒播撒于田間，與表層土混勻后播種。也可將小麥種子置于塑料管中覆蓋帶菌土壤，將塑料管埋于田間[22]，避免田間雜菌污染或接種不均勻等問題。

      成株期鑒定一般分兩次調(diào)查，第一次于出苗后21-35天，調(diào)查一定區(qū)域內(nèi)出苗數(shù)與死苗數(shù)[20]，并依據(jù)苗期莖基腐病癥狀分級進行病情鑒定。第二次于小麥灌漿期調(diào)查，對每個處理進行5點取樣，采取以下評價標準進行小麥成株期病情鑒定。

      田間成株期（灌漿期）病情分級標準[18]：

      0 級：整株莖稈無變褐癥狀；

      1 級：地上部分第一莖節(jié)有變褐腐爛現(xiàn)象；

      3 級：地上部分第二莖節(jié)有變褐腐爛現(xiàn)象；

      5 級：地上部分第三莖節(jié)有變褐腐爛現(xiàn)象；

      7 級：病斑超過第三莖節(jié)，但無白穗；

      9 級：病斑超過第三莖節(jié)，有白穗或因發(fā)病而無穗。

圖3.成株期的病情分級標準

      小麥苗期鑒定相對于田間鑒定具有易于控制，重復性好，鑒定速度快等優(yōu)點，是小麥抗病性鑒定的主要研究手段。但苗期鑒定發(fā)病較重，容易忽視一些有價值的中抗或中感種質(zhì)，且苗期鑒定結果與自然條件下發(fā)病情況具有一定差異。田間鑒定發(fā)病較輕，經(jīng)歷了完整的生育期，更能反應植株在自然條件下的抗性，但田間鑒定也有受環(huán)境影響重復性差，鑒定周期長等缺陷。在進行小麥莖基腐病抗性鑒定時應根據(jù)實際情況選擇合適的方法。

      3 防治方法措施

      隨著大面積機械化作業(yè)，秸稈還田量增加，加之受氣候、環(huán)境等因素影響，小麥莖基腐病田間菌源量不斷上升，偏重發(fā)生態(tài)勢明顯，做好小麥莖基腐病防控工作對確保小麥豐收至關重要。

圖4.田間機械化作業(yè)

      3.1農(nóng)業(yè)農(nóng)藝技術

      選用抗（耐）病品種；根據(jù)當?shù)貧夂蛱攸c和種植區(qū)域的環(huán)境條件，選擇抗（耐）病品種[23]；推行秸稈深翻滅茬，秋作物收獲后，要盡可能減少表土及土壤表面秸稈量，壓低菌源基數(shù)，降低病害苗期侵染的概率，適期播種，根據(jù)品種特性和當?shù)氐臍夂?在土壤墑情適宜的情況下進行播種，合理輪作[24-25]；科學施肥；適當控制氮肥施用量，可防止小麥前期生長過快，形成稠旺苗，適量增施磷鉀肥和鋅肥，可促進小麥個體健壯生長，有效搭建合理的產(chǎn)量結構。

      3.2化學防控技術。

      藥劑拌種，冬小麥播種后至越冬前是小麥莖基腐病菌侵染的關鍵時期，選用對路藥劑做好種子包衣或拌種處理可以有效預防病害發(fā)生[26]；土壤處理，小麥播前結合深翻整地，可選用甲基硫菌靈、多菌靈、代森錳鋅等低毒廣譜殺菌劑進行播前土壤處理，對重發(fā)區(qū)可用辛硫磷、毒死蜱顆粒劑等，以消滅土壤中的小麥莖基腐病病原菌。

圖5.田間撒藥

      3.3生物防控技術

      生防微生物能夠減少病害發(fā)生。例如，將木霉噴灑在具有該病菌的秸稈上時，其對假禾谷鐮刀菌產(chǎn)生了很強的抑制作用，這表明該處理可能會降低田間小麥莖基腐病的接種量[27]；生物防治劑，如某些芽刀菌桿菌菌株和鏈霉菌，在溫室試驗中對小麥莖基腐病的防治具有高度相關性[28]。

      對于小麥 FCR 的防治不能僅用傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)措施和藥劑防治，尋找抗性種質(zhì)材料是最有效的方法。抗病品種的培育需要抗性穩(wěn)定的抗源用于雜交配組以及明確的抗性機理指導育種，國內(nèi)外研究人員對小麥莖基腐病的抗性鑒定方法、抗源的篩選以及抗性機理的解析方面已經(jīng)取得了一些研究成果。前人采用病麥粒接種、菌液直接浸泡接種等方法先后建立了田間成株期以及室內(nèi)苗期的抗性鑒定方法。遺傳分析表明，小麥對FCR的抗性屬于數(shù)量性狀。蒲樂凡等人通過GWAS分析發(fā)現(xiàn)，在1A和6B染色體上有6個SNPS與CR苗期抗性顯著相關[29]；Liu等報道了三個主要的莖基腐抗性QTL都位于同源3組染色體的長臂上的相似區(qū)域，兩個小麥QTL位于3BL上，大麥QTL位于3HL上[30]。隨著小麥基因組的不斷完善和實驗技術體系的迅速發(fā)展，基于反向遺傳學手段進行小麥FCR抗性相關基因的研究工作得以開展。Yang等發(fā)現(xiàn)了一個小麥莖基腐病相關基因TaDIR-B1，可能通過改變植株木質(zhì)素含量調(diào)控小麥莖基腐病的抗性[31]。Wang等人通過對小麥遠緣雜交育種中所用的長穗偃麥草基因組進行組裝，克隆了抗赤霉病基因Fhb7，F(xiàn)hb7編碼谷胱甘肽轉移酶(GST)，并通過脫環(huán)氧化來解毒真菌毒素，對鐮刀菌種具有廣泛的抗性[32]。綜上所述，研究小麥材料對莖基腐病的抗性遺傳規(guī)律，發(fā)掘、定位其中的抗性基因，對加快培育抗FCR品種具有重要意義。