雜交水稻的推廣使我國水稻的單位面積產(chǎn)量提高了約20%，極大保障了我國的糧食安全。

      傳統(tǒng)雜交水稻制種過程主要包含父本（恢復(fù)系）和母本（不育系）的間隔移栽、人工趕粉、提前人工去除父本、收獲雜交種子。因此，傳統(tǒng)的雜交稻制種過程高度依賴人工，制種成本高。另外，制種過程中因提前去除父本導(dǎo)致每年損失約1.5億公斤父本種子。隨著人力成本的不斷攀升，雜交水稻的制種成本也不斷增加，因此也加重了農(nóng)民的用種成本，降低了雜交水稻種植的經(jīng)濟效益。

      因此，亟需開發(fā)一種適用于雜交稻機械化制種方法以實現(xiàn)雜交水稻制種的產(chǎn)業(yè)升級。

      混合種植不育系和恢復(fù)系，利用不育系和恢復(fù)系種子大小的差異，通過篩子進行機械分選雜交種子和恢復(fù)系種子是一個非常有前景的簡單方法。僅有少量嘗試通過傳統(tǒng)育種方式培育小粒不育系，并結(jié)合大粒恢復(fù)系進行機械分選水稻雜交種子，但并沒有大規(guī)模應(yīng)用到我國雜交稻制種中。傳統(tǒng)的育種方式也難以實現(xiàn)對現(xiàn)有品種的快速改良以適應(yīng)雜交稻的機械化制種。

      利用籽粒大小調(diào)控基因進行機械化雜交制種的困難和核心，是尋找到理想的籽粒大小調(diào)控基因，培育理想的小粒不育系。理想籽粒大小基因功能缺失突變應(yīng)該明顯降低籽粒大?。ㄓ绕涫橇：瘢辉摶螂[性突變導(dǎo)致小粒，通過母本影響籽粒大小；不影響株高、穗型、開花時間等重要農(nóng)藝性狀。同時小粒不育系對F1雜交種數(shù)目、雜交水稻產(chǎn)量不能有負面影響。到目前為止，盡管已經(jīng)發(fā)現(xiàn)許多基因的功能缺失會導(dǎo)致水稻籽粒變小，但同時也會對其它農(nóng)藝性狀帶來負面影響。因此，急需尋找理想籽粒大小調(diào)控基因，培育適合于機械化制種的小粒不育系。

      為了尋找理想籽粒大小調(diào)控基因從而快速培育/改良適用于機械化制種的雜交水稻新品種，中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所李云海研究組和中國水稻研究所朱旭東和王躍星團隊，浙江理工大學汪得凱團隊以及海南大學羅越華團隊合作，對天優(yōu)華占的親本進行了改良以適應(yīng)機械化制種的需求（天優(yōu)華占屬于秈型三系高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交秈稻品種，已累計推廣種植超過3000萬畝，其不育系、保持系和恢復(fù)系分別是天豐A，天豐B和華占）。通過將小粒水稻品種XLG與天豐B（三系雜交稻天優(yōu)華占的保持系）進行雜交培育了理想小粒保持系小巧B（XQB）和對應(yīng)的理想小粒不育系小巧A（XQA）。同時也將大粒水稻品種Kuangsijiadi與華占進行雜交培育了新的大?；謴?fù)系大粒華占（DHZ），田間試驗表明，小巧A和大?；謴?fù)系（大粒華占，DHZ）能夠?qū)崿F(xiàn)雜交水稻的機械化制種，單位制種面積的雜交種子粒數(shù)提高了20%左右，并且不影響雜交水稻產(chǎn)量。    

      研究人員進一步的克隆了小巧A和小巧B中的理想小?；騁SE3。同時，研究人員進行了長達數(shù)十年的大規(guī)模誘變篩選，尋找理想的小粒突變體以培育理想的小粒不育系/保持系，并最終鑒定到了籽粒明顯變小，穗粒數(shù)增加的突變體m238。研究表明，m238是GSE3的一個新等位基因。GSE3的功能缺失導(dǎo)致植株籽粒明顯變小，分蘗及穗粒數(shù)顯著增加，而其它農(nóng)藝性狀沒有明顯差異。GSE3編碼了一個GCN5相關(guān)的N-乙酰轉(zhuǎn)移酶，能夠影響組蛋白乙?；健SE3能夠被轉(zhuǎn)錄因子GS2招募到共同調(diào)控的籽粒大小基因的啟動子上，通過影響啟動子區(qū)域的組蛋白乙?；癄顟B(tài)調(diào)控籽粒大小。

      通過基因編輯天優(yōu)華占的不育系天豐A（TFA）和保持系天豐B（TFB）的GSE3基因，創(chuàng)制了相應(yīng)的理想小粒不育系TFAgse3-cri3和TFBgse3-cri3。田間實驗表明，TFAgse3-cri3和大粒恢復(fù)系（大粒華占，DHZ）組合同樣能夠?qū)崿F(xiàn)雜交水稻的機械化制種，單位面積的雜交種子數(shù)量提高了21.2%，并且不影響雜交水稻的產(chǎn)量。超級雜交稻Y兩優(yōu)900（YLY900）屬于秈型兩系雜交水稻品種，每公頃產(chǎn)量超過15噸，其不育系和恢復(fù)系分別是Y58S和R900。研究人員通過基因編輯Y兩優(yōu)900的不育系Y58S，創(chuàng)制了理想小粒不育系Y58Sgse3-cri4，在不改良恢復(fù)系R900的情況下，Y58Sgse3-cri4和恢復(fù)系R900組合同樣能夠?qū)崿F(xiàn)雜交水稻的機械化制種，單位面積的雜交種子數(shù)量提高了38.3%，在實現(xiàn)機械化制種的同時也極大的提高了制種效率，并且不影響雜交水稻的產(chǎn)量。    

      因此，該研究尋找到了一個理想的籽粒大小調(diào)控基因GSE3，并揭示了GSE3調(diào)控籽粒大小的分子機制。提出了快速改良目前生產(chǎn)中優(yōu)良雜交水稻親本，實現(xiàn)雜交水稻機械化制種的策略：在恢復(fù)系和雄性不育系之間的粒厚差異相對較大時，通過基因編輯雄性不育系中的GSE3基因可以實現(xiàn)雜交水稻的機械化制種。在恢復(fù)系和雄性不育系之間的粒厚差異相對較小時，可以通過編輯雄性不育系中的GSE3基因和恢復(fù)系中的GS2基因或其他大?；騺韺崿F(xiàn)雜交水稻的機械化制種。此外，這項研究為其他重要作物的機械化制種提供了便捷的解決方案。

      該研究以“Modulation of histone acetylation enables fully mechanized hybrid rice breeding”為題于2024年6月3日在線發(fā)表于Nature Plants雜志(DOI:10.1038/s41477-024-01720-0)，李云海課題組博士后黃科和李英潔、中國水稻研究所王躍星研究員為該論文的第一作者，遺傳發(fā)育所李云海研究員和中國水稻研究所朱旭東研究員為共同通訊作者。浙江理工大學汪得凱教授和海南大學羅越華教授參與了該研究工作。該研究得到了國家重點研發(fā)計劃、中國科學院先導(dǎo)專項、海南省種業(yè)實驗室和海南省重點研發(fā)計劃資助。

圖: 基因編輯GSE3快速改良雜交水稻以實現(xiàn)雜交水稻的機械化制種

      a，傳統(tǒng)制種方式和新一代機械化制種方式的比較。傳統(tǒng)制種過程中，恢復(fù)系和不育系一般按照1:6到1:10的行比間隔種植，授粉完成后需要用人工去除田間的恢復(fù)系。新一代機械化制種方法是將不育系和恢復(fù)系混合種植，混合收獲雜交種子和恢復(fù)系的種子，根據(jù)雜交種子和恢復(fù)系種子大小的差異，用篩子機械分離出雜交種子。b，GSE3-GS2模塊調(diào)控籽粒大小，GSE3正調(diào)控籽粒大小，GSE3能夠被轉(zhuǎn)錄因子GS2招募到共同調(diào)控的籽粒大小基因的啟動子上，通過影響啟動子區(qū)域的組蛋白乙?；癄顟B(tài)調(diào)控籽粒大小。c，基因編輯不育系中的GSE3基因或者同時基因編輯恢復(fù)系中的GS2基因或者其它大?；蚰軌蚩焖賹崿F(xiàn)雜交水稻的機械化制種。