編輯 | 新銳恒豐研究院

      來源 | 登海先鋒等

      玉米各生育時期中，開花授粉期最為重要，一般持續(xù)5-8天的時間，干旱、高溫等不利因素都會影響授粉效率。

      1 授粉過程

      每個雄穗能提供 2-5百萬?；ǚ郏肓?shù)一般在 750-1000 之間，所以，正常情況下，不會出現(xiàn)花粉不足，不能授粉的問題。

      此外，玉米在晌午進入散粉高峰，如果偏干旱，也會在傍晚前大量揚花。通常，玉米散粉時會避開正午或每天溫度最高的階段。

      2  如何判斷是否完成授粉？

      正常條件下，雄穗先抽雄、散粉，雌穗在幾天后，快速完成吐絲和接收花粉。授粉過后2-3天，花絲即與子房外壁分離，因此，當掰開苞葉晃動果穗時，如花絲能大量掉落，說明授粉完成；如花絲仍緊附果穗，說明還未授粉或未能成功授粉。

影響授粉的因素（CornPollination Success）

      1 玉米結(jié)實過程

      玉米形成飽滿籽粒需經(jīng)歷以下4個階段：

      ①雄穗產(chǎn)生花粉；

      ②散粉，雌穗花絲吸附花粉粒；

      ③精子經(jīng)花粉管與卵子結(jié)合，完成受精；

      ④胚和胚乳的發(fā)育，淀粉積累及形成飽滿籽粒。

      2  散粉

      雄穗散粉過程受品種的遺傳背景和大田環(huán)境共同作用。

      當花粉粒成熟后，花藥逐漸脫水，在每天的響午，隨著溫度的升高和陽光照射，花藥開始大量開裂，花粉散出?；ǚ哿纳⒊龅绞Щ钪挥卸虝旱膸追昼姇r間，一個雄穗能持續(xù)散粉 5 天，大田從最早開始散粉到完全結(jié)束持續(xù)兩周。

 

      3  吐絲

      子房頂端外壁凸起形成花絲，花絲在穗尖部伸出苞葉，接收花粉，協(xié)助完成精子的運輸和受精過程。通常，果穗下部花絲先吐出，上部果穗最后吐絲，前后相差4-8天。花絲吐出后，花絲表面的簇突敏感度逐漸降低，隨著時間推移，花絲接收花粉的能力不斷減弱。此外，吐絲后，若未能接收花粉，花絲將不斷伸長，持續(xù)10天。

      4  不利環(huán)境影響授粉和產(chǎn)量

      吐絲前后的3周里，對外界環(huán)境最為敏感。此時，授粉效率影響結(jié)實率，并進一步影響穗粒數(shù)，不可逆轉(zhuǎn)。只有每條花絲都接收到花粉，才能確保果穗不會花粒。散粉后期，吐出的花絲，可能無法獲得有效花粉。

      5  干旱影響花絲伸長

      花期不遇是導致結(jié)實率降低的重要原因之一。通常，花絲伸長時需要土壤水充足，此時缺水，花絲發(fā)育推遲，開花-吐絲期的間隔（ASI）拉大，導致花絲吐出前，散粉已完成大半，影響結(jié)實，出現(xiàn)果穗禿尖。

      如果吐絲嚴重滯后，會出現(xiàn)整穗花粒。

      6  高溫影響散粉

      大于38度的持續(xù)高溫和陽光直射會抑制花藥中的花粉生成，影響花粉粒的發(fā)育和花粉活性。

      7  籽粒敗育

      授粉后發(fā)生干旱，會引起光合作用減弱，碳水化合物供給量下降。

      干旱不僅會引起花期不遇，還會導致授粉后籽粒敗育；敗育的籽?？煽吹桨咨陌櫩s種皮，有時還能看到黃色胚結(jié)構(gòu)。

      8  啃食花絲

      金龜子、蟓蝽等害蟲喜歡啃食玉米花絲，影響授粉。通常，花絲被咬斷后還會繼續(xù)伸長，重新接收花粉，但如果持續(xù)受到害蟲的啃食，則會降低結(jié)實率。

授粉率對結(jié)實和產(chǎn)量的影響

      1  摘要

      散粉和吐絲同步能提高結(jié)實率；

      果穗下部先發(fā)育出花絲，穗頂部最后出現(xiàn)花絲，同樣，授粉時也是從果穗下部先開始；

      花絲吐出后，花絲活性和接收花粉的能力持續(xù)5-6天；

      果穗吐絲后的第5天，花絲伸長速度最快時，1天內(nèi)可伸長4公分；

      穗粒數(shù)（結(jié)實率）與產(chǎn)量正相關(guān)，且相關(guān)性最高（R2=0.95）；

      果穗的養(yǎng)分分配上，存在補償機制，如穗基部結(jié)實率較低，條件改善后，果穗上部會出現(xiàn)比正常果穗更多的飽滿籽粒。

       2  前言

      開花散粉是受一系列遺傳和環(huán)境因素共同影響的，其中，遺傳因素主要指進入花期需要的有效積溫，一般與熟期相關(guān)?；ǚ哿３墒旌?，花藥開始脫水，隨之開裂、散出花粉?；ǚ哿Ｔ诨ㄋ幹械陌l(fā)育和散粉，類似大豆種子在豆莢中的發(fā)育過程。

      環(huán)境因素也會影響散粉過程。一般，夜晚冷涼、濕度大，花藥含水量高；進入清晨，隨著溫度上升和濕度下降，花藥逐漸脫水、干燥；進入響午，花藥開始集中開裂、散粉。通常，一個雄穗的散粉期可持續(xù)5天左右。

      此外，溫濕度還影響著雌穗花絲的發(fā)育進程。在理想條件下，吐絲較快，群體吐絲均勻，利于統(tǒng)一授粉。干旱發(fā)生時，花絲延伸速度降低，植株間吐絲進度參差不齊，影響群體授粉效率。

      3  大田試驗設計

      在大田環(huán)境下，研究不同授粉時期對最終結(jié)實和產(chǎn)量的影響，具體操作過程：

      吐絲前果穗套袋處理；

      吐絲后，齊頭剪斷花絲，紙袋套回；果穗在紙袋中繼續(xù)吐絲；

      1天后，摘掉套袋，果穗自由授粉；

      再過1天，紙袋再次套回；

      花絲伸出苞葉的部分用彩粉標記，記錄每天的花絲伸長長度、穗長和穗粗；

      成熟后，人工收獲，記錄單穗穗粒數(shù)和單穗粒重。

      4  花絲的生長速度

      授粉期以12天計算，每天單獨授粉，作為1個處理，累計12個，然后觀察每個處理下的花絲日生長速度和對應的結(jié)實率，可見下圖：

      5  花絲和果穗的變化

      花絲在衰亡前，如果沒有接收到花粉，會持續(xù)伸長生長，最長可伸出苞葉23公分。

      進入開花吐絲期，大量養(yǎng)分供給花絲，確保能成功接收花粉。此時，每天可通過觀察花絲和穗軸的延伸長度，測定二者變化幅度。授粉后期，花絲生長速度減慢，大量養(yǎng)分轉(zhuǎn)向供給穗軸，用于支持受精后的胚發(fā)育和籽粒灌漿。

      6  估算授粉率

      授粉前，花絲與子房緊密相連。授粉后，子房外壁出現(xiàn)離層，花絲脫離。失去水和分的供給后，花絲很快衰亡。通常，在授粉結(jié)束24小時后，花絲就趨向枯黃。

      如需精確估算授粉率，可參考如下：

      選取有代表性的果穗，輕扒開苞葉；穗柄朝上，果穗朝下，輕輕晃動果穗，花絲會從已授粉的籽粒上掉落，而未能授粉的籽粒，花絲仍與其子房外壁緊緊連接；與花絲分離的籽粒占比就是果穗的授粉率。

      授粉結(jié)束后，少量花絲仍有可能與果穗相連，主要是由于該部分花絲沒有從苞葉中伸出，未接收花粉，最終表現(xiàn)為：果穗發(fā)生隨機的、少量缺粒。對于個別品種，即使授粉條件比較理想，果穗中下部仍有可能出現(xiàn)個別缺粒情況。

      此外，籽粒頂端有一個深色凸起，是花絲脫落后留下的痕跡，大部分品種表現(xiàn)不明顯，后期基本消失，個別品種成熟后仍然較清晰，可見下圖：

      7  估算玉米產(chǎn)量

      就單個果穗來講，籽粒產(chǎn)量是由穗粒數(shù)和單粒重構(gòu)成。在上述試驗中，產(chǎn)量和穗粒數(shù)相關(guān)性最高。此外，果穗出現(xiàn)個別缺粒不會影響產(chǎn)量，因周邊籽粒會通過增大粒重，變得更加飽滿，補償缺粒的產(chǎn)量損失。但發(fā)生嚴重的缺粒或禿尖時，產(chǎn)量下降。上述試驗中，第5天和第8天授粉，雖然果穗缺粒表現(xiàn)不同，但產(chǎn)量的降幅和平均穗粒數(shù)是一樣的。

      當果穗基部未能授粉時，上部籽粒灌漿效率提高，籽粒更飽滿，可部分補償缺粒的產(chǎn)量損失。在生理上，用于籽粒授粉和灌漿的營養(yǎng)供給是一定的，灌漿過程中，植株會根據(jù)“庫”的具體情況，將有限的“源”及時調(diào)整，分配給各個籽粒，實現(xiàn)產(chǎn)量最大化。

      玉米單位產(chǎn)量等于單位面積的總粒數(shù)乘以平均粒重，其中，總粒數(shù)可以解釋85%的產(chǎn)量方差，粒重可解釋15%的產(chǎn)量方差。在特定的氣候和管理水平下，產(chǎn)量潛力是一定的，因此，生產(chǎn)條件相似的兩塊土地，單位面積的總粒數(shù)也是接近的。

      同理，對于特地地塊，“源”供給潛力是確定的，栽培密度的變化主要影響果穗大小和穗粒數(shù)，對單位面積的總粒數(shù)和產(chǎn)量影響較小。

不利環(huán)境與玉米結(jié)實的影響機制

      1  前言

      玉米開花授粉期是最重要的生育時期。雖然果穗在拔節(jié)期就已經(jīng)開始發(fā)育，但花期對結(jié)實率的影響最大，一方面這時期對外界環(huán)境最為敏感，另一方面，此時發(fā)生授粉問題，引起結(jié)實率降低，后期無法彌補。接下來具體討論影響結(jié)實的各主要因素：

      2  環(huán)境壓力和玉米生理響應

      形成飽滿籽粒需要經(jīng)歷：揚花散粉、受精、胚和胚乳發(fā)育3個階段：

      揚花散粉階段：雄穗花藥散出花粉，花粉粒附著花絲上，然后萌發(fā)并進入花粉管中；

      受精階段：精子經(jīng)花粉管，穿過子房壁，與卵子結(jié)合；

      灌漿階段：胚開始發(fā)育并形成完整胚結(jié)構(gòu)，胚乳中積累淀粉。

      如發(fā)生不利環(huán)境，上述生理過程會受到影響。例如：持續(xù)高溫下，雄穗散粉減少，花粉活性降低；發(fā)生干旱時，吐絲推遲，引起花期不遇；干旱還會誘導子房異常發(fā)育，胚囊無活性，或引起受精卵、胚或早期籽粒敗育。一般認為，高溫、干旱、持續(xù)寡照和葉片損傷是玉米開花吐絲期面臨的主要環(huán)境壓力。

      3 發(fā)生時期

      大量研究表明授：玉米開花-吐絲前后對外界環(huán)境最為敏感，此時對產(chǎn)量的影響也最大，期間橫跨3周的時間，即：從吐絲前1周到吐絲后的1-2周內(nèi)。

      在吐絲前后，易發(fā)生授粉問題和早期敗育，引起穗粒數(shù)降低，影響產(chǎn)量。此后，進入灌漿期，隨著籽粒不斷發(fā)育，發(fā)生敗育的風險也開始降低。

      4  高溫對散粉的影響

      雄穗位于植株上部，受陽光直射和潛在的高溫影響?，F(xiàn)有研究表明：高溫對花粉的發(fā)育和花粉活性的影響，要遠大于干旱。當雄穗持續(xù)處于高溫環(huán)境下，花粉活性顯著下降，而缺水處理時，即使葉片出現(xiàn)明顯萎蔫，花粉活性也幾乎不受影響。因此，在花粉的形成過程中，高溫要比干旱影響更大。

      但同時，由于群體的花粉供應量遠遠大于授粉的需求量，因此，只有發(fā)生極端的高溫天氣，導致有效花粉的數(shù)量降低80%以上時，才會因花粉不足引起結(jié)實問題。

      5 干旱對花絲伸長的影響

      花絲發(fā)育階段屬于水敏感期。發(fā)生干旱時，白天花絲伸長緩慢；只有在夜晚，隨著溫度下降，水匱缺部分緩解時，花絲才能正常生長，最終，引起花期不遇。

      研究發(fā)現(xiàn)：與對照相比，干旱處理下，散粉到吐絲的間隔期增大了3-4天。這時，果穗頂部的花絲最后吐出時，很可能散粉已經(jīng)結(jié)束，導致部分花期不遇，出現(xiàn)禿尖。目前普遍認為，干旱對花絲伸長的影響是引起結(jié)實率下降的最主要因素。

      6 干旱對花絲接收花粉的影響

      花絲在伸出苞葉后的7天內(nèi)，都能夠接收花粉。大田環(huán)境下，一般吐絲后的1-2天內(nèi)就能授粉，授粉后的24小時內(nèi)就完成受精。

      但發(fā)生干旱時，不僅花絲生長速度降低，花粉管的伸長生長也會減慢50%以上，花粉管需要48小時甚至更長的時間才能延伸到子房。由于花絲衰老失活是從基部靠近子房的一頭開始，而花粉管是從頂部開始發(fā)育，一旦授粉推遲，干旱又引起花粉管伸長速度降低，很可能基部花絲在花粉管達到之前就已經(jīng)失活，無法完成受精。

      但是，一般吐絲后的24小時內(nèi)就能接收花粉，很少發(fā)生先吐絲后散粉的情況，此外，研究發(fā)現(xiàn)，即使在嚴重干旱的情況下，花粉粒仍然能在花絲上萌發(fā)，促進花粉管形成，因此，干旱影響花粉管發(fā)育，進而影響授粉和結(jié)實率的情況不常發(fā)生。

      7  同化物轉(zhuǎn)運與籽粒敗育

      有研究發(fā)現(xiàn)：進入花期，養(yǎng)分消耗量增大，貯存量降低。而干旱又會進一步抑制光合作用和碳水化合物的合成，引起“源”供給下降，即使完成受精，胚發(fā)育早期也會出現(xiàn)大量敗育。

      在這一階段，通過遮陰處理也會導致結(jié)實率降低，而增加光照會提高結(jié)實率和穗粒數(shù)。此外，在干旱發(fā)生時，通過莖稈注射的方法直接補充能量，也能維持較高的結(jié)實率水平。綜上，在缺水條件下，同化物轉(zhuǎn)運量降低是影響結(jié)實率的直接原因。

      下表中，不同干旱和遮陰處理水平，可進一步驗證上述結(jié)論：

      中度干旱和50%遮陰處理均導致光合效率降低一半，對結(jié)實率的影響類似；嚴重干旱和完全遮陰處理則完全抑制了光合作用，限制了籽粒發(fā)育。試驗表明：開花授粉期葉片光合效率和后期籽粒結(jié)實率存在顯著的正相關(guān)性。

      因此，在干旱條件下，“源”供給受限引起受精后發(fā)生大量敗育，不能形成胚結(jié)構(gòu)，是引起結(jié)實率降低的主要因素。當然，前期干旱引起養(yǎng)分供給的降低，也會因誘使子房和胚囊異常發(fā)育，不能授粉，而在后期表現(xiàn)出低結(jié)實率。