以下文章來源于南北學(xué)苑 ，作者王向峰

      作者 | 王向峰(中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，國家玉米改良中心）

      本人是搞理論研究的，由內(nèi)向外、在微觀層面上理解育種的本質(zhì)是什么，以及如何利用現(xiàn)代生物技術(shù)、信息技術(shù)使育種家的工作變得更簡單、更便利、成本更低。利用這次機會，和大家分享一下本人的一些新的感悟。

      育種家利用雜交重組將染色體上的遺傳變異（或稱基因型、等位基因）重新排列組合，以獲得目標(biāo)性狀。育種家選擇材料實際上是選擇基因的優(yōu)異變異的組合。對目標(biāo)性狀（例如：產(chǎn)量）有利的變異統(tǒng)稱為“有利等位基因（favorable alleles）”，而不利的變異統(tǒng)稱為“不利等位基因（unfavorable alleles）”。那么育種家是否可以無限地聚合有利等位基因，或者完全清除掉“不利等位基因”呢？答案是否定的。雖然我們以最終的目標(biāo)性狀定義有利與不利，但是：

      首先，有利與不利是相對的；其次，有利與不利是相互作用的。這兩條規(guī)律決定了育種家無法無限地聚合有利基因或清除不利基因，而他們真正的育種行為是在“平衡（balance）”有利等位基因與不利等位基因的相互關(guān)系，而且平衡的“時機（timing）”也至關(guān)重要。因此，育種毫不夸張的說是一門哲學(xué)，與中醫(yī)的理論基礎(chǔ)是類似的。

      那么，為什么平衡與時機是最重要的？以下根據(jù)本人在理論研究工作中的一些理解進行闡述。首先，有利與不利在不同的發(fā)育階段是相對的。植物發(fā)育的過程是依靠基因與基因之間的調(diào)控關(guān)系驅(qū)動的：終止某一發(fā)育階段需要關(guān)閉一組基因，而啟動新的發(fā)育階段則需要開啟新的一組基因。舉個較為容易理解的例子，就是營養(yǎng)期生長階段與生殖期生長階段的基因的調(diào)控關(guān)系。比如，A 基因的促進營養(yǎng)期生長的等位基因 AA，可以加速能量的轉(zhuǎn)換與生物量的積累，可以定義為 A 基因的有利等位基因或強基因型；而在植物發(fā)育進入生殖期階段后，A 基因的功能需要被關(guān)閉，那么 A 基因的有利等位基因 AA有可能因為會阻礙生殖期生長，而變成了不利等位基因。反之，B 基因的促進生殖階段生長的有利等位基因 BB，在營養(yǎng)期階段可能是抑制營養(yǎng)生長的，即定義為不利等位基因。

      賈思勰在其《齊民要術(shù)》一書中就提到“凡谷，成熟有早晚，苗桿有高下，收實有多少，質(zhì)性有強弱，米味有美惡，粒實有息耗”，“早熟者苗短而收多，晚熟者苗長而收少”。這些記載明確地提出谷物成熟早晚、苗桿高矮與產(chǎn)量之間的關(guān)系，其背后的分子生物學(xué)機制，即：在營養(yǎng)期與生殖期轉(zhuǎn)換的這個關(guān)鍵時間節(jié)點，兩個發(fā)育時期的兩組調(diào)控基因的不同等位基因變異之間的協(xié)調(diào)模式，決定了作物的最終產(chǎn)量。這就是我前面為什么說育種行為的本質(zhì)就是“平衡”與“時機”。育種家花費的大量時間是在平衡具有正向、負(fù)向調(diào)控功能的變異，而并非是簡單地聚合優(yōu)異基因。僅僅在營養(yǎng)期到生殖期轉(zhuǎn)換的一個發(fā)育節(jié)點，可能有數(shù)十、數(shù)百個關(guān)鍵調(diào)控基因的參與，輻射到穗發(fā)育、籽粒發(fā)育等非常多的生物學(xué)過程和基因調(diào)控通路。這就是為什么改良貌似簡單的一個性狀，也是一個艱苦而漫長的過程。

      其次，有利與不利在不同的生長環(huán)境下是相對的?！洱R民要術(shù)》中還提到：“地勢有良?。继镆朔N晚，薄田宜種早。良地非獨宜晚，早亦無害；薄地宜早，晚必不成實也），山澤有異宜（山田種強苗，以避風(fēng)霜；澤田種弱苗，以求華實也）”。這其實揭示的是基因型與環(huán)境因素的相互作用關(guān)系，即：某一環(huán)境下的有利等位基因，在其他的環(huán)境下可能就是不利等位基因。

      植物基因組中感受日照長短（光周期）、調(diào)控開花時間的基因就是典型的例子：開花基因適應(yīng)于低緯度、短日照地區(qū)的有利等位基因變異，在高緯度、長日照地區(qū)就是阻礙植物正常生長發(fā)育的不利等位基因。如果改造一個品種的緯度適應(yīng)性或光周期適應(yīng)性，僅僅改變一個開花基因的等位基因能否實現(xiàn)？答案是不能的。

      因為光周期適應(yīng)基因里面包含很多的轉(zhuǎn)錄因子，一個轉(zhuǎn)錄因子表達模式的改變，還需要下游靶基因一起跟隨調(diào)控因子的改變而改變。下游的靶基因也具有各自的有利等位基因和不利等位基因，對調(diào)控因子信號的感受也是不同的，需要逐級平衡，直至整個基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)處于一個最優(yōu)的狀態(tài)，才能完成一個品種的適應(yīng)性改良。

      這好比一個單位來了新的一把手，一把手所做的第一件事就是換領(lǐng)導(dǎo)班子，班子成員再換自己得心應(yīng)手的基層人員，需要逐級、逐漸地協(xié)調(diào)、平衡人事關(guān)系，才能最終把單位調(diào)整到一個最佳的工作狀態(tài)。所以說，南種北移、北種南移都不是一蹴而就的事情；貌似改良一到兩個光周期感受基因就可以實現(xiàn)，但是實際上要調(diào)整整個發(fā)育的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)與環(huán)境適應(yīng)性基因網(wǎng)絡(luò)。

      最后，從有利與不利等位基因的角度探討一下玉米雜種有利的機理。為什么玉米是雜種有利利用最為成功的作物，可能與玉米這個物種自身基因調(diào)控、生長發(fā)育的特點有關(guān)，這里不做討論。遺傳互補是產(chǎn)生雜種有利的基礎(chǔ)，這是毋庸置疑的。但是，兩個可以產(chǎn)生優(yōu)秀配合力的群體之間究竟互補了什么基因、什么變異、互補的模式是什么，是值得探究的。

      以前認(rèn)為兩個群體間的遺傳距離是產(chǎn)生雜種有利的基礎(chǔ)，但遺傳距離實際上是兩個群體在適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境后各自獨立演化的一種結(jié)果，它不是產(chǎn)生雜種有利的原因。如果鑒定到影響雜種有利的核心基因，是可以快速建立新的雜種有利群體的，而兩個群體的遺傳差異有可能不需要很大。對于加性效應(yīng)的基因座，雜交種中純和的有利等位基因型可以促進性狀改良，是育種家通過基因聚合、逐步提高自交系自身優(yōu)異性狀的主要基因。對于某些、少部分表現(xiàn)為顯性效應(yīng)的基因座，雜交種中需要他們維持雜合基因型的狀態(tài)才能表現(xiàn)出強雜種有利（即：雙親的某些關(guān)鍵基因要攜帶互補的基因型）。為什么？綜合上述兩條：“有利與不利在不同的發(fā)育階段是相對的”與“有利與不利在不同的生長環(huán)境下是相對的”，就可以理解了。

      首先，解答什么樣的基因需要顯性互補的基因型。一類基因是參與調(diào)控植物生長發(fā)育的基因。最為關(guān)鍵的時間節(jié)點是營養(yǎng)期到生殖期轉(zhuǎn)換的發(fā)育節(jié)點，也就是調(diào)控開花的時間節(jié)點。開花啟動是一個復(fù)雜的生物學(xué)過程，但可以簡單理解為：促進營養(yǎng)生長的有利基因型到了生殖期就變成了阻礙生殖生長的不利基因型；而抑制營養(yǎng)生長的不利基因型到了生殖期就變成了促進生殖生長的有利基因型。自交系里這類基因處于純和狀態(tài)，只有一套“開關(guān)”；如果滿足一個發(fā)育階段的準(zhǔn)確調(diào)控，就無法滿足另一個發(fā)育階段，因此表現(xiàn)為自交衰退（說白了就是發(fā)育不良）。雜交種里這類基因處于雜合狀態(tài)，具有兩套相互補充的“開關(guān)”；兩個發(fā)育階段的準(zhǔn)確調(diào)控都可以滿足，因此第一表現(xiàn)出自交衰退的恢復(fù)，第二表現(xiàn)出雜種有利。

      植物的正常發(fā)育與所處環(huán)境的日照、溫度、光強有關(guān)。發(fā)育相關(guān)的基因，尤其是開花基因或光周期響應(yīng)基因，演化出不同的環(huán)境適應(yīng)性變異。這些環(huán)境適應(yīng)性基因的變異可以針對環(huán)境適應(yīng)性的高低，分為有利等位基因與不利等位基因，也是根據(jù)環(huán)境的不同而可以相互轉(zhuǎn)換。植物的生長發(fā)育是依靠感受環(huán)境因子而進行的，這兩套“開關(guān)”是統(tǒng)一且融合的。所以說，構(gòu)建雜種有利模式清晰的雙親群體的過程，就是在匹配這兩個親本群體的“開關(guān)”；用某一個測驗種與另外一個群做測交，就是在用測驗種的這套“開關(guān)”去測試另一個群的“開關(guān)”的匹配程度，能否達到協(xié)調(diào)雜交種發(fā)育的最優(yōu)狀態(tài)的目的。這個匹配程度就是用我們常說的產(chǎn)量的一般配合力來衡量。一般配合力代表了兩個親本群體發(fā)育進程的協(xié)調(diào)性，以及對環(huán)境響應(yīng)的一致性。這個協(xié)調(diào)性與一致性是可以用數(shù)學(xué)模型量化的，有了模型就可以做預(yù)測。特殊配合力則是在一般配合力優(yōu)秀的基礎(chǔ)上，由于某些基因的罕見優(yōu)異變異的累加所形成的。由于這些優(yōu)異變異是罕見等位基因，是難以預(yù)測的。

      育種是一件艱苦而漫長的事業(yè)?？此坪唵蔚囊粋€性狀，如果育種家想將這個性狀導(dǎo)入到自己的育種材料中，也是一個非常復(fù)雜的過程的。因為，即使僅僅導(dǎo)入一個新的有利等位基因變異，也需要平衡這個基因的變異與其他基因，或者說整個基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的協(xié)調(diào)關(guān)系。所以說，遺傳改良的本質(zhì)是在微調(diào)一個基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

      微調(diào)的目的是平衡基因與基因之間的調(diào)控關(guān)系、有利等位基因與不利等位基因的關(guān)系、不同發(fā)育階段之間的關(guān)系、性狀與性狀之間的關(guān)系、父母本間環(huán)境響應(yīng)模式的關(guān)系。這個漫長而復(fù)雜的“平衡”過程，就是在群體基數(shù)十分大的情況下，選擇一個最優(yōu)的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。那么，有什么樣的新技術(shù)能夠盡量簡化育種家們的組材、選材、組配的過程呢？全基因組選擇輔助育種技術(shù)是一個理想的解決方案。全基因組選擇依靠的是基因組中所有的分子標(biāo)記（即：SNP）的遺傳效應(yīng)、對性狀的貢獻程度和相互關(guān)系，而非僅僅關(guān)注某一個基因的效應(yīng)。我在很多會議和資料對該技術(shù)都有過較為深入的介紹，在此不在贅述。

      我經(jīng)常拿育種與中醫(yī)比較，既是經(jīng)驗科學(xué)也是哲學(xué)問題。很多猜想都是個人在實踐中感悟的，仁者見仁、智者見智。育種家們在各自的實踐工作中揣摩、感悟其中的規(guī)律，看是不是這個道理。本人才疏學(xué)淺，對上述問題的理解可能有偏頗的地方，敬請各位老師批評指正。最后，祝愿南北學(xué)院的各位育種家和老師 2021年育出好的品種。