以下文章來源于一麥眾承 ，作者蓋紅梅

      作者簡介：

      蓋紅梅，女，研究員，2008年畢業(yè)于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，同年入職青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，從事小麥育種工作。主持了國家青年基金、國家重點(diǎn)研發(fā)子課題、青島市應(yīng)用基礎(chǔ)項(xiàng)目等課題9項(xiàng)。發(fā)表研究論文15篇，授權(quán)發(fā)明專利5項(xiàng)，受理植物新品種權(quán)3項(xiàng)。電話：15153263063，郵箱：gehm79@126.com。

      骨干親本是我國小麥育種前輩金善寶院士在《中國小麥品種及其系譜》（1983）、莊巧生院士在《中國小麥品種改良及系譜分析》（2003）中，系統(tǒng)梳理小麥育成品種系譜過程中提出的，先后總結(jié)出了此前小麥育種歷史上的16個小麥骨干親本，分別是：螞蚱麥、燕大1817、江東門、成都光頭、蚰子麥（地方品種）；碧螞4號、北京8號、西農(nóng)6028和五一麥（育成品種）；南大2419、歐柔、阿夫、阿勃、早洋麥、洛夫林10、墨巴66（國外引進(jìn)品種）。李晴祺教授在《冬小麥種質(zhì)創(chuàng)新與評價利用》中強(qiáng)調(diào)了小麥種質(zhì)創(chuàng)新的重要性；陸懋增先生在《山東省小麥遺傳改良》（2007）一書中梳理了山東省的小麥種質(zhì)資源及系譜。研究表明小麥骨干親本及關(guān)鍵種質(zhì)資源對小麥育種改良具有重要意義，金善寶先生（1983）認(rèn)為不論哪一地區(qū)，哪個階段，如能及時抓住骨干親本，明確主攻目標(biāo)，就能促使育種進(jìn)程以更高的速度和更好的成效向前發(fā)展。

      一、蚰子麥-蚰包麥-煙農(nóng)74(11)-魯麥14-濟(jì)麥22及良星系列高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)改良線

      蚰子麥-蚰包麥-煙農(nóng)74(11)-魯麥14-濟(jì)麥22路線圖是不同歷史時期小麥骨干親本及關(guān)鍵種質(zhì)資源不斷繼承與發(fā)展的育種實(shí)踐結(jié)果。蚰子麥?zhǔn)侨A北平原的老地方品種，是莊巧生先生確定的16個骨干親本之一，具有廣泛的適應(yīng)性。蚰包麥?zhǔn)菬熍_農(nóng)科院以地方品種蚰子麥作母本，美國小麥“包打三百炮”為父本選育而成的緊湊耐密型高產(chǎn)小麥品種，是當(dāng)時的看家品種，1968年在山東萊陽創(chuàng)出單產(chǎn)550.75kg的高產(chǎn)記錄，具有Rht2矮稈基因，抗葉銹基因Lr1、Lr35和抗稈銹基因SrTmp，對葉銹小種葉中1號、葉中15號、葉中34號、葉中41號、葉中43號、葉中44號均具抗性，為高氮收獲指數(shù)型品種。煙臺農(nóng)科院用洛夫林13和用蚰包麥改良的中間材料選育出關(guān)鍵種質(zhì)資源煙農(nóng)74（11）種質(zhì)，并用該種質(zhì)選育出魯麥13、魯麥14、煙農(nóng)19等小麥品種（圖1），且這些衍生品種在接下來的小麥育種實(shí)踐中發(fā)揮了重要作用，比如由魯麥14衍生出連續(xù)多年種植面積全國第一的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)廣適品種濟(jì)麥22（圖2）。

圖1 小麥關(guān)鍵種質(zhì)煙農(nóng)74（11）的系譜追蹤及主要衍生品種（方正等2013，翟曉靈等2022）

圖2 濟(jì)麥22系譜圖（劉建軍研究員，郭軍博士2022-4-27值日文章）

      對2000-2020年山東省審定小麥品種進(jìn)行了系譜溯源，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，新世紀(jì)以來20年間共審定小麥品種197個（部分品種見表1），有55.33%的品種含有煙農(nóng)74（11）種質(zhì)血統(tǒng)，36.04%的品種含有魯麥14血統(tǒng)，21.32%的品種含有魯麥13血統(tǒng)，10.66%含有濟(jì)麥22血統(tǒng)（且近幾年呈上升趨勢），4.57%含有煙農(nóng)19血統(tǒng)（在安徽、江蘇作為親本廣泛應(yīng)用）。不同年代這些材料在育種中發(fā)揮的作用不同，就煙農(nóng)74（11）種質(zhì)而言，從“十五”到“十三五”國家四個五年計(jì)劃中，其直接和間接衍生的品種占比分別為28.57%（36個品種）、66.67%（36個品種）、62.07%（29個品種）、58.76%（97個品種），表明該種質(zhì)對山東省小麥新選育品種具有系譜支撐作用。此外，還可看出魯麥14作為煙農(nóng)74（11）種質(zhì)的直接衍生品種，在四個五年計(jì)劃中的衍生品種占比分別為20.00%，41.67%、37.93%和39.18%（圖3），表明魯麥14在小麥育種中成為重要的育種骨干親本，濟(jì)麥22也已廣泛應(yīng)用于育種實(shí)踐，成為新一代高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)小麥骨干親本（圖2、圖3）。此外，良星系列品種也衍生出多個小麥品種，如由良星99選育出濟(jì)農(nóng)101、博信281等；由良星66選育出濟(jì)麥70、鑫麥906、邦麥122、DK171、濟(jì)儒麥19等；由良星77選育出良星18、青農(nóng)1608等；由良星619選育出千禾麥19、齊民15等品種。

表1 部分煙農(nóng)74(11)種質(zhì)衍生品種(系)表

圖3 2000年-2020年煙農(nóng)74(11)、魯麥14等核心親本在山東省的衍生材料統(tǒng)計(jì)圖（翟曉靈等，2022）

      同時由魯麥13也衍生了魯麥21、煙農(nóng)0428、煙農(nóng)836、濟(jì)南17、濟(jì)麥19、泰農(nóng)18、山農(nóng)18、煙農(nóng)2415、魯原502、汶農(nóng)15、石優(yōu)20、煙農(nóng)26、臨麥6號、新麥26、皖麥38、聊麥16、泰山26、中麥155、連麥2號、菏麥17等大批品種，產(chǎn)生了很多大品種。以魯麥13為基礎(chǔ)，通過選育出中間材料萊州137，也選育出多個小麥品種，其中泰農(nóng)18作為中大群體（32.9萬）、中大穗（穗粒數(shù)43.6粒），矮稈、莖稈粗壯等的新一類優(yōu)異材料，選育出愛麥6號、中農(nóng)麥17、邦麥122、山農(nóng)37、濟(jì)麥108等多個高產(chǎn)品種。在近幾年審定的品種中，不乏一些中大穗及大穗型品種，它們能夠獲得很高的產(chǎn)量，推測可能與氣候變暖、土壤肥力提升有關(guān)。

      二、“矮孟牛”關(guān)鍵種質(zhì)的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)改良貢獻(xiàn)

      自上世紀(jì)60年代起，山農(nóng)農(nóng)業(yè)大學(xué)李晴祺先生帶領(lǐng)研究團(tuán)隊(duì)為了改造新引進(jìn)的具有高產(chǎn)潛力的晚熟抗病材料牛朱特，使其變矮變早變豐，配制了矮豐3號（矮稈、豐產(chǎn)）/孟縣201（早、稈矮壯）//牛朱特（抗、豐、高、晚）的組合（莊巧生，2003），經(jīng)過十多年努力，創(chuàng)造了矮稈、多抗、高產(chǎn)的小麥新種質(zhì)“矮孟牛”。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，利用該種質(zhì)培育出魯麥1號（既是大面積推廣品種又是重要育種親本）、魯麥5號、魯麥8號、魯麥11號、魯215953、魯麥23、泰山23、菏麥13等高產(chǎn)小麥新品種，在黃淮麥區(qū)累計(jì)推廣超過1333.3萬公頃（圖4）。

圖4 矮孟牛衍生品種系譜圖（莊巧生，2003）

      “矮孟牛”有“功勛種質(zhì)”之稱，是全國性的骨干親本，有了這一關(guān)鍵種質(zhì)資源，育種家就比較容易實(shí)現(xiàn)集矮稈、抗病、適期成熟和高產(chǎn)性能于一身的品種（莊巧生，2003）。“矮孟牛”在省外也得到廣泛利用，尤其是在河南省的育種應(yīng)用中，其與關(guān)鍵種質(zhì)資源周8425B一起衍生了新一代骨干親本周麥16，還衍生了推廣面積非常大的著名品種周麥18（圖5）。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，截至1998年，利用“矮孟牛”共育成13個省級以上審定品種（其中6個國家審定品種）、78個優(yōu)良新品系和97份衍生資源，育成的品種(系)1983至1996年累計(jì)種植面積達(dá)2060萬公頃，增產(chǎn)小麥107.52億公斤。1997年“冬小麥矮稈、多抗、高產(chǎn)新種質(zhì)‘矮孟牛’的創(chuàng)造及利用”成果，榮獲國家技術(shù)發(fā)明一等獎。

注：以郝晨陽老師提供的系譜圖為基礎(chǔ)，參考肖靜(2012)，郭軍老師（2022-4-27值日文章）；王麗娜老師(2022-8-11值日文章）整合而成（不完全統(tǒng)計(jì)）。

圖5 矮孟牛在部分河南小麥品種中的系譜圖

      三、臨汾5064-濟(jì)南17-濟(jì)麥44小麥品質(zhì)改良線

      我國小麥品質(zhì)育種起步較晚，長期忽視品質(zhì)改良造成了推廣品種品質(zhì)普遍較差，優(yōu)質(zhì)品種少，隨著國家供給側(cè)改革及育種家對小麥品質(zhì)的重視，新世紀(jì)以來，我國小麥品質(zhì)育種得到快速發(fā)展。山東省的優(yōu)質(zhì)小麥品種主要有：煙農(nóng)15、煙農(nóng)19、PH82-2-2、濟(jì)南17、濟(jì)麥20、濟(jì)麥229、濟(jì)麥44、魯研1403（954072/中優(yōu)14）、濟(jì)麥5022、山農(nóng)44、山農(nóng)47、山農(nóng)111。其中優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥濟(jì)南17，是制粉業(yè)第一批替代進(jìn)口的國產(chǎn)優(yōu)質(zhì)麥品牌，累計(jì)推廣5600萬畝，至今山東每年仍有幾百萬畝的面積；并且正成為當(dāng)前優(yōu)質(zhì)麥育種的重要親本，育成新麥26、石優(yōu)20、濟(jì)麥44等優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥。濟(jì)南17的母本是全國三大優(yōu)質(zhì)源之一的小麥優(yōu)質(zhì)骨干親本臨汾5064（喬玲等，2018）、父本是高產(chǎn)抗旱突出的魯麥13。濟(jì)麥44是最新通過審定的超強(qiáng)筋小麥品種（2018年，山東省審定；2021年黃淮北片審定、安徽省審定；2022年黃淮南片審定），其組合為954072/濟(jì)南17。

      臨汾5064優(yōu)質(zhì)特性來源于從國際玉米小麥改良中心引進(jìn)的春麥SARICF74，使用冬性偏強(qiáng)的臨汾5694與SARICF74雜交，又以早熟、綜合農(nóng)藝性狀好的臨汾5054作為父本復(fù)交選育而成，由于整齊度欠缺未能通過審定（喬玲等，2018），但成為了成就很多優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥品種的關(guān)鍵種質(zhì)資源。臨汾5064不含有高效應(yīng)優(yōu)質(zhì)亞基（表2），但其加工品質(zhì)優(yōu)良，推測臨汾5064 的低分子量麥谷蛋白、醇溶蛋白以及蛋白質(zhì)含量對品質(zhì)具有補(bǔ)償或拉動作用（喬玲等，2018）。

表2  部分優(yōu)質(zhì)小麥的高分子量麥谷蛋白亞基及品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)

      濟(jì)麥44的另一親本954072也逐漸成為優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋的關(guān)鍵種質(zhì)資源，而這份材料是山東省農(nóng)科院首先通過改造美國優(yōu)質(zhì)小麥Lancota創(chuàng)制的優(yōu)質(zhì)中間材料魯884187（由這份關(guān)鍵種質(zhì)選育出了濟(jì)麥20），及改造Bag’s選育的中間材料895392，雜交后選育而成，954072是改造國外優(yōu)質(zhì)小麥的第二代，仍然不能成為品種，但是很好的優(yōu)質(zhì)資源，突出優(yōu)點(diǎn)：品質(zhì)指標(biāo)過硬，粒重高(59.3)，株型好，抗病性不錯；但也有比較難以改造的缺點(diǎn)：株高偏高，群體小。山東省農(nóng)科院曹新有博士選用分蘗能力很強(qiáng)、株高適中的濟(jì)南17與954072配制優(yōu)×優(yōu)雜交組合，選育出了超強(qiáng)筋小麥品種濟(jì)麥44（圖6）。優(yōu)質(zhì)小麥的育種歷史揭示，山東省小麥優(yōu)質(zhì)源主要通過改造國外優(yōu)質(zhì)小麥品種的適應(yīng)性，創(chuàng)制中間材料，通過階梯雜交獲得符合生產(chǎn)需要的優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種，這與我國小麥早期抗銹病育種引進(jìn)國外抗源的漫漫改良之路異曲同工，也說明了關(guān)鍵性狀的種質(zhì)創(chuàng)新之重要性。

圖6 濟(jì)麥44系譜圖（曹新有博士，2019）

      四、小麥赤霉病抗性種質(zhì)創(chuàng)新線

      小麥赤霉病又名紅頭瘴、爛麥頭，是由禾谷鐮刀菌等真菌引起的一種世界性小麥病害，在小麥的整個生育期內(nèi)均可發(fā)生，會造成大規(guī)模的苗腐和穗腐，其中穗腐一般出現(xiàn)在灌漿后期，對小麥產(chǎn)量與品質(zhì)的影響最大。近年來，在耕作模式以及氣候等因素的影響下，我國小麥赤霉病大流行頻率逐漸增加，重發(fā)區(qū)主要集中在長江中下游冬麥區(qū)、黃淮麥區(qū)南片等區(qū)域（圖7），且有不斷北上的趨勢；赤霉病在山東省的發(fā)病情況從偶發(fā)病害到上世紀(jì)末演變?yōu)槌０l(fā)病害（國棟等，2019），2021年青島在小麥揚(yáng)花期多雨，導(dǎo)致赤霉病發(fā)生嚴(yán)重。赤霉病不僅影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)，并且會產(chǎn)生大量霉菌毒素尤其是DON（Deoxynivalenol，脫氧雪腐鐮刀菌烯醇），俗稱“嘔吐毒素”（vomitoxin）,被世界衛(wèi)生組織定為三級致癌物，病麥率含量達(dá)到4%以上就失去了食用價值。

圖7 小麥赤霉病在全國的發(fā)生趨勢（全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心）和山東省的發(fā)病情況（國棟，2019）

      小麥赤霉病抗源稀少，且主要是農(nóng)藝性狀比較差的地方品種，使得抗赤霉病小麥育種困難重重。山東省小麥抗赤霉病育種在抗病基因研究方面取得重要進(jìn)展，目前著力在種質(zhì)創(chuàng)新及育種應(yīng)用階段。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)孔令讓教授團(tuán)隊(duì)歷經(jīng)20多年的持續(xù)研究，于2020年在Science雜志發(fā)表了其研究成果，團(tuán)隊(duì)從小麥近緣植物長穗偃麥草中首次克隆了小麥抗赤霉病基因Fhb7，并揭示其抗病遺傳及分子機(jī)制。2015年孔令讓教授團(tuán)隊(duì)將攜帶Fhb7基因的染色體片段轉(zhuǎn)移至栽培小麥，獲得了抗赤霉病種質(zhì)材料，并分發(fā)到全國30多家育種單位用以小麥抗赤霉病遺傳改良，其改良系正在參加山東、河南、江蘇、安徽等地廣泛試驗(yàn)。多年試驗(yàn)調(diào)查表明，F(xiàn)hb7基因在多種遺傳背景下，均能顯著提高小麥赤霉病抗性，同時對莖基腐病也表現(xiàn)出一定抗性，而對產(chǎn)量沒有顯著負(fù)面影響。目前，孔老師團(tuán)隊(duì)選育的攜帶Fhb7的中抗赤霉病小麥品種“山農(nóng)48”已于2021年通過山東省審定并大規(guī)模推廣種植；還有多個攜帶Fhb7基因的小麥新品系已經(jīng)進(jìn)入國家預(yù)備試驗(yàn)和山東、安徽、江蘇的區(qū)域試驗(yàn)或生產(chǎn)試驗(yàn)，為從源頭上解決小麥赤霉病提供了優(yōu)異種質(zhì)資源。

      2022年6月27日，中國科協(xié)發(fā)布2022十大產(chǎn)業(yè)技術(shù)問題，涉及農(nóng)業(yè)的問題有兩個，一個是“如何利用多源數(shù)據(jù)實(shí)現(xiàn)農(nóng)作物病蟲害精準(zhǔn)預(yù)報”，另一個是“小麥莖基腐病近年為什么會在我國小麥主產(chǎn)區(qū)暴發(fā)成災(zāi)，如何進(jìn)行科學(xué)有效地防控?”

      小麥莖基腐病是由假禾谷鐮孢菌、禾谷鐮孢菌等引起的小麥病害，在亞洲、非洲、北美洲、南美洲以及大洋洲等世界各小麥產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生。主要侵染小麥基部1-2節(jié)葉鞘和莖稈，造成小麥倒伏和提前枯死，一般減產(chǎn)5%-10％，嚴(yán)重時可達(dá)50％以上，甚至絕收（百度百科，張玉華等，2017）。山東的主要致病菌以假禾谷鐮孢菌為主；河南北部以假禾谷鐮孢菌為主，但中東部則是禾谷鐮孢菌和假禾谷鐮孢菌混合發(fā)生，江蘇及安徽北部以禾谷鐮孢菌分離頻率最高（孟程程等，2019）。隨著小麥玉米輪作面積的不斷擴(kuò)大，小麥莖基腐病或?qū)⒊蔀辄S淮麥區(qū)，尤其是山東、河北等地的重大病害（孔令讓教授，個人交流）。而這一病害目前也沒有很好的抗源，因此，針對這一重大病害，需要在基礎(chǔ)研究及種質(zhì)創(chuàng)新方面迅速展開研究，爭取早日實(shí)現(xiàn)育種應(yīng)用。

      總之，小麥育種就是在解決各種生產(chǎn)難題中不斷向前推進(jìn)發(fā)展的，骨干親本是一個歷史時期的產(chǎn)物，張學(xué)勇等（2017）認(rèn)為，早期的品種或骨干親本無論當(dāng)時多么優(yōu)秀，其田間表現(xiàn)和遺傳背景與今天的優(yōu)良品種或骨干親本相比都有很大差距，雖然早期的骨干親本不能在當(dāng)代應(yīng)用，但當(dāng)代的骨干親本往往建立在早期骨干親本的遺傳基礎(chǔ)之上，不斷解決當(dāng)家品種與生產(chǎn)實(shí)際之間的主要矛盾而產(chǎn)生的。因此，在面臨復(fù)雜難題時，需要花大力氣開展種質(zhì)創(chuàng)新，創(chuàng)造關(guān)鍵中間材料，當(dāng)然在分子育種的快速發(fā)展背景下，育種進(jìn)程將會大大縮短；面臨常規(guī)性狀的整體改良提升時，及時抓住骨干親本，開展品種改良，更好的為小麥生產(chǎn)提供優(yōu)良品種。此外，種質(zhì)資源的有效交流，將會提高一個品種（種質(zhì)）成為關(guān)鍵種質(zhì)資源及骨干親本的機(jī)會，倡議加大優(yōu)異種質(zhì)的交流分享，尤其是經(jīng)過重要性狀評價的種質(zhì)，比如群內(nèi)中國農(nóng)科院毛新國老師分享的9份一級耐熱資源、黑龍江農(nóng)科院孫連發(fā)老師分享的幾份抗赤霉病種質(zhì)。

      致謝：很榮幸得到山東農(nóng)業(yè)大學(xué)孔令讓教授、山東農(nóng)科院劉建軍研究員和曹新有研究員的指導(dǎo)及數(shù)據(jù)支持！致以最深的謝意和敬意！

      來源：一麥眾承