水稻種質資源按照育種目標進行資源集中和優(yōu)異基因交流置換，是實現水稻種質資源與水稻遺傳育種成功對接的重要載體，通過種質資源與遺傳育種合理的融合，創(chuàng)制優(yōu)異水稻新品系，從而育成重大突破性大品種。

      1 水稻新種質創(chuàng)制

      1.1水稻新品系的創(chuàng)制

      IR30是國際水稻所的種質資源之一，1998年謝華安以IR30為母本，以圭630為父本，通過雜交，成功創(chuàng)制了恢復力強、配合力好、抗稻瘟病、綜合農藝性狀優(yōu)良的恢復系明恢63。目前明恢63作為親本，是我國選育的三系恢復系中貢獻最大的。

      28占作為國際水稻所的種質資源之一，周少川等以豐矮占1號為母本，以28占為父本，成功選育了常規(guī)稻品種豐八占，以豐八占為母本、華絲占為父本，選育了常規(guī)稻品種豐華占，接著以黃新占為母本、豐華占為父本，成功選育出突破性大品種黃華占。周少川等以豐八占為關鍵核心種質，經過多年的努力，選育了以黃華占、黃莉占、五山油占（華占）、黃粵絲苗、黃廣油占和五山絲苗等為代表的系列突破性大品種。江蘇省農業(yè)科學院趙凌等以關東194為種質資源，通過系譜選育的方法，成功選育了具有優(yōu)良食味的南粳46、南粳5055、南粳9108和南粳3908等系列新品種。

      除了恢復系和常規(guī)品種新材料創(chuàng)制外，在不育系新材料創(chuàng)制方面，以普通種質資源為基礎材料，同樣創(chuàng)制了具有影響力的水稻不育系。例如，福建省農業(yè)科學院水稻研究所抗病育種課題組，以稻瘟病抗源谷農13、IRs48B、IRs24B（IRs58023B）、IRs58025B為初級種質資源，以V41B、龍?zhí)馗、金23B、中9B、浙農8010B、珍汕97B、Ⅱ-32B、新香B為核心種質，通過雜交的方法，先后選育了地谷A、福伊A、夏豐A、谷豐A、連豐A、昌豐A、安豐A、長豐A、樂豐A、富豐A、成豐A、捷豐A、民源A、正源A、祥源A、和源A、繁源A、延源A、創(chuàng)源A、啟源A和慶源A等22個抗稻瘟病三系不育系；寧波市農業(yè)科學研究院馬榮榮以雙九S和京52為種質資源，成功選育了秈粳交系列不育系甬粳15A、甬粳16A和甬粳26A等，為秈粳交雜交育種做出重要貢獻。

      1.2水稻雜種優(yōu)勢的利用

      通過聚合具有優(yōu)良系統(tǒng)基因的恢復系可實現雜交水稻綜合優(yōu)良性狀完全表達。謝華安等自創(chuàng)制恢復系明恢63以來，截至2010年，以明恢63配制的雜交組合，通過省級或省級以上審定的雜交水稻新品種有34個，累計推廣面積有3.10億畝（汕優(yōu)63除外）；以明恢63為核心種質資源，通過雜交的方法，選育的恢復系有543個，利用這些恢復系配制雜交組合，有922個新品種通過省級或省級以上審定。周少川等以豐八占為關鍵核心種質，培育了以黃華占為代表的系列恢復系，利用這些恢復系配制的雜交組合有27個，共計68次通過省級及省級以上審定。而以黃華占為核心種質，成功選育出華占、五山絲苗、黃粵絲苗、黃華占和黃莉占等系列恢復系新材料，目前華占已成為我國配制雜交組合最廣的恢復系，其累計推廣面積超過億畝。雷捷成創(chuàng)制的細胞質雄性不育系谷豐A是全國應用最廣泛的不育系之一，應用于生產20余年，稻瘟病抗性持久不衰，目前已配制出45個品種通過56次審定，其中國審品種8個，這些品種中多數品種的稻瘟病抗性表現中抗以上。馬榮榮創(chuàng)制的秈粳交不育系甬粳15A，目前已配制出甬優(yōu)1510、甬優(yōu)1512、甬優(yōu)1538和甬優(yōu)1540等品種，其中甬優(yōu)1540在浙江、江蘇、湖北、安徽、福建、廣西、上海等省市區(qū)大面積推廣，累計推廣面積達41.8萬公頃。

      1.3水稻種質創(chuàng)制的新方法

      傳統(tǒng)意義上的雜交育種是水稻種質創(chuàng)制最基本的方法。然而，隨著人們對生物體認識的不斷深入以及生物技術的不斷發(fā)展，種質資源創(chuàng)制的方法也不僅僅停留和局限于雜交，還可以通過誘變技術、染色體工程技術、小孢子培養(yǎng)技術、原生質體融合技術以及基因工程等進行種質資源創(chuàng)制。

      生物技術的快速興起大大提高了人們創(chuàng)造和利用變異的能力，為種質創(chuàng)制提供了多種可利用的手段。近年來，基因編輯技術的快速發(fā)展，CRISPR/Cas介導的水稻基因定點編輯可以特異地修飾某個靶向序列，從而創(chuàng)制具有特定優(yōu)異等位基因的新種質，如創(chuàng)制水稻高產基因Gn1a和DEP1的等位基因新種質，創(chuàng)制水稻抗病基因RBL1的等位基因新種質，創(chuàng)制水稻低鎘基因OsNramp5的等位基因新種質。該技術與傳統(tǒng)的點突變相比，具有效率更高、速度更快、無多余的隨機突變的優(yōu)點。

      2 水稻基因資源挖掘

      2.1水稻基因組研究

      2002年北京華大基因研究中心和美國的Syngenta公司成功完成了秈稻9311全基因組測序工作，

      （http：//rice.genomics.org.cn/）

      2005年水稻《水稻基因組精細圖》正式完成，標志著水稻是第一個完成全基因組測序的作物。

      （https：//ngdc.cncb.ac.cn/databasecommons/database/id/1088）

      2014年中國農業(yè)科學院作物科學研究所利用從不同國家收集的3000份水稻種質資源，通過三代測序技術，成功完成這些材料的深度測序。2016年華中農業(yè)大學Zhang等完成珍汕97和明恢63兩個秈稻高質量參考基因組。2019年中國科學院上海生命科學研究院植物生理生態(tài)研究所Wang等在全基因組范圍內全面系統(tǒng)地鑒定出控制水稻雜種優(yōu)勢的主要基因位點。2021年四川農業(yè)大學Qin等聯合中科院遺傳與發(fā)育生物學研究所完成了33個水稻遺傳多樣性材料的泛基因組分析，并首次發(fā)現大量尚未發(fā)現的“隱藏”基因和等位變異。2021年Xie等合作完成了普通野生稻高質量基因圖譜構建。2023年Shang等完成首個完整的水稻參考基因組，實現了全基因組所有染色體的完整無缺口組裝。植物基因組學的快速發(fā)展為水稻功能基因組和分子遺傳機制研究奠定了重要基礎。

      2.2水稻優(yōu)異基因資源挖掘

      隨著水稻基因組、轉錄組和泛基因組等研究的迅速開展，研究者以水稻種質資源為材料，從中鑒定了一系列控制產量、抗病蟲、抗逆和品質等性狀的基因。

      ?2.2.1產量性狀基因鑒定

      水稻產量由多基因控制，主要是有效穗數、穗粒數和千粒重3個方面決定的。粒重受水稻粒形大小和灌漿飽滿程度的影響，大粒作為重要育種性狀在長期的馴化栽培中被保留下來，在實際生產和育種過程中，水稻粒形和粒重成為了水稻品種選育的重要參數。

      GW2是以種質資源WY3為材料克隆的同時控制水稻粒寬和粒重的主效基因，其編碼一個環(huán)型E3泛素連接酶，GW2能顯著增加水稻的粒寬、粒重和有效穗數，是第一個被克隆的水稻粒寬基因。Ghd7是利用汕優(yōu)63克隆的能同時控制水稻每穗粒數、株高和抽穗期的主效基因，其作為一個轉錄抑制因子，通過抑制ARE1基因的表達，從而正調控水稻產量性狀。GS3是利用核心資源明恢63克隆的同時控制水稻粒長和粒重的主效基因，通過參與G蛋白信號轉導來調控水稻粒形，是第一個被克隆的水稻粒長基因。繼GW2和GS3問世后，研究者利用不同水稻核心種質對水稻粒形性狀開展了深入的研究，克隆出一些新的粒形基因或等位基因，其中同時影響水稻粒形和粒重的基因有GW5、GS5和GS2。研究者以秈稻特青和粳稻02428為研究材料，利用圖位克隆的方法鑒定1個水稻增產的重要基因GY3，該基因通過調控細胞分裂素的合成，顯著增加水稻每穗的粒數，從而提高水稻的產量。

      ?2.2.2品質基因鑒定

      稻米品質是一個極為復雜的農藝性狀，主要包括稻米的外觀品質、研磨加工品質、食味品質和營養(yǎng)品質等方面。而稻米外觀品質是最重要的指標之一，直接影響到消費者的喜好，大多數消費者都比較喜歡低堊白且細長的優(yōu)質米。

      Wx是控制直鏈淀粉含量的主效基因，在該位點，目前已鑒定了大量的等位變異基因，而且不同的等位基因控制著不同的蒸煮食味品質。Chalk5是目前唯一利用圖位克隆獲得的調控堊白的主效基因，過表達Chalk5可增加蛋白質體的含量并降低堊白率。目前，很多已報道的粒形基因也影響堊白性狀，GW2增加粒寬的同時也顯著增加籽粒堊白；控制細長粒形的gw8、GW7/GL7和gs9/gl9都能夠降低堊白，顯著地改良稻米的外觀品質。Zhai等克隆了一個控制水稻穗頸大維管束韌皮部面積性狀的基因LVPA4，該基因通過源、庫、流性狀的協調作用，同時提高了水稻產量和稻米品質，在水稻高產優(yōu)質育種中具有應用價值。

      ?2.2.3病蟲害基因鑒定

      稻瘟病、白葉枯病、褐飛虱是我國水稻主要的病蟲害，而稻瘟病在我國各稻區(qū)每年均有不同程度發(fā)生。挖掘水稻中抗病、抗蟲基因并將其聚合到不同水稻品種中，有利于培育出抗病蟲害的水稻新品種。

      稻瘟病是一種世界性真菌病害，嚴重影響水稻產量和品質，迄今已從不同水稻品種中克隆了超過30個抗瘟基因。其中Pib是最先被成功克隆的抗稻瘟病基因，而Pi9是最早被克隆廣譜的抗稻瘟病基因。水稻白葉枯病嚴重危害水稻生產，目前被定位的水稻抗白葉枯主效基因已超過40個，其中有10個基因被成功克隆，其中Xa23是從野生稻資源中鑒定的一個在全生育期表現廣譜、高抗白葉枯病的基因。褐飛虱是水稻生產中危害最嚴重的害蟲之一，嚴重影響水稻的品質和產量，迄今鑒定到的抗褐飛虱基因位點已超過30個，主要分布在水稻第3、4、6和12號染色體上，其中Bph14是第一個被克隆的來源于藥用野生稻資源的抗褐飛虱基因。華中農業(yè)大學Sha等克隆了1個名為RBL1的廣譜抗病類突變體基因，并通過基因編輯技術成功創(chuàng)制了一個名為RBL1Δ12的新基因，該基因具有廣闊的抗病育種應用前景，對稻瘟病、白葉枯病、稻曲病三病的抗性均有顯著提高。

      ?2.2.4抗逆性基因鑒定

      水稻在生長過程中經常受生物及非生物脅迫而導致產量和品質下降，其中非生物脅迫主要包括鹽堿、冷害、高溫、洪澇、干旱、重金屬脅迫等；在漫長的進化過程中，水稻已形成了一系列復雜且有序的機制來感知環(huán)境的變化，以抵御環(huán)境帶來的不利影響，其中一些抗逆基因陸續(xù)被挖掘出來并應用于育種實踐。

      qSE3編碼1個新的轉運蛋白OsHAK21，能夠提高種子萌發(fā)過程中的耐鹽性。DST是水稻中發(fā)現的一個新型鋅指轉錄因子，該轉錄因子對水稻的耐旱性和耐鹽性表現負調控，當該基因功能缺失時可顯著提高水稻的耐旱性和耐鹽性。SNAC1基因編碼1個NAC轉錄因子，過表達SNAC1可以顯著提高水稻的耐旱性和耐鹽性。Deng等鑒定了1個新的水稻耐鹽關鍵基因RST1，并揭示了其通過抑制天冬酰胺合成酶基因表達來調控水稻鹽脅迫響應以及產量形成的分子機制。Zu等通過甲基磺酸乙酯（EMS,ethylmethanesulfonate）化學誘變篩選得到1個ospus1抑制子PPR蛋白，該蛋白可以顯著增加水稻耐冷性。Fujino等發(fā)現qLTG3-1是1個未知功能的蛋白，能控制水稻發(fā)芽期的低溫耐受性。（參考文獻略）

      ?本文來自《我國水稻種質資源創(chuàng)新研究與利用進展》

      ?作者：楊德衛(wèi),張海峰,余文權

      ?單位：福建省農業(yè)科學院水稻研究所；福建省農業(yè)科學院資源環(huán)境與土壤肥料研究所；福建省農業(yè)科學院茶葉研究所

      ?刊于《植物遺傳資源學報》2024年第4期 轉載請注明