小麥結(jié)實(shí)性好壞與穗粒數(shù)高低緊密關(guān)聯(lián)。眾所周知，穗粒數(shù)與小穗數(shù)目、分化的小花數(shù)目和小花育性等均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。因此，本文所討論的結(jié)實(shí)性主要是指三個(gè)指標(biāo)在相互制約、協(xié)調(diào)的情況下取得的最終籽粒數(shù)目。事實(shí)上，同一麥穗不同位置（即頂部、中部和基部）著生的小穗在數(shù)量存在顯著差異。就總體而言，中部小穗產(chǎn)生的籽粒最大且數(shù)量最多，逐步向頂端或者基部減少（Backhaus et al. 2022）。同時(shí)，中部結(jié)實(shí)性也被一些老師稱為橫向結(jié)實(shí)性，而頂部基部結(jié)實(shí)性則被普遍定義為縱向結(jié)實(shí)性。故而，提高小麥橫向和縱向結(jié)實(shí)性不僅能顯著提高穗粒數(shù)，還能夠改善籽粒均勻度。

      小麥的幼穗分化是從五葉期左右的頂端分生組織（Shoot Apical Meristem, SAM)開始的，經(jīng)歷了伸長期、單棱期、二棱期、護(hù)穎原基形成期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、藥隔分化期、花粉母細(xì)胞形成期和四分體形成期等9個(gè)發(fā)育階段。許多文獻(xiàn)表明，雖然大多數(shù)品種的基部小穗是最先開始發(fā)育的，但往往發(fā)生退化，即小穗結(jié)構(gòu)不全或者籽粒不結(jié)實(shí)，其原因迄今尚未清楚。當(dāng)頂部小穗開始分化后，最終的小穗數(shù)就已經(jīng)確定，也即頂部小穗分化最晚開始（Backhaus et al. 2023）。不同穗位的分化特征暗示，穗頂部、中部和基部的發(fā)育過程既受環(huán)境因子影響也存在遺傳上的相對(duì)獨(dú)立性和穩(wěn)定性。目前，已經(jīng)在水稻、玉米中報(bào)道了多個(gè)控制穗頂部和基部結(jié)實(shí)性的QTL或者主效基因。

      1. 穗頂部和基部結(jié)實(shí)性研究進(jìn)展

      Cheng等(2011)在F2分離群體中檢測(cè)到了7個(gè)與穗頂部結(jié)實(shí)性有關(guān)的QTLs，總共可以解釋超過50%的表型變異。中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所植物細(xì)胞與染色體工程國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室陳化榜研究組以玉米短穗突變體ead1（ear apical degeneration1）為研究材料，通過圖位克隆獲得了調(diào)控玉米雌穗長度的關(guān)鍵基因EAD1，該基因編碼一個(gè)細(xì)胞質(zhì)膜定位的ALMT（Aluminum-activated malate transporter）蛋白，發(fā)現(xiàn)該蛋白在玉米幼穗木質(zhì)部導(dǎo)管組織中特異表達(dá)，且具有典型的外排蘋果酸鹽活性。EAD1功能缺陷導(dǎo)致玉米幼穗頂端退化、穗長變短，分析發(fā)現(xiàn)突變體幼穗頂端蘋果酸鹽含量降低，而在幼穗早期注射補(bǔ)充蘋果酸鹽可恢復(fù)其短穗表型。Li等(2009)報(bào)道了一個(gè)PTR家族的轉(zhuǎn)運(yùn)子Short panicle1 (Sp1)，該基因突變可使水稻基部小穗的小花數(shù)量減少；其中一個(gè)效應(yīng)較大的位點(diǎn)qPAA8被精細(xì)定位至37.6 Kb的物理區(qū)間。Yamagishi等(2004)在水稻的第1、10和11號(hào)染色體都檢測(cè)到與基部結(jié)實(shí)性的QTL位點(diǎn)，并探明了基部小穗退化的可能原因?yàn)殚_花前基部小花的敗育。

      在小麥中，Ma等(2007)利用正向遺傳學(xué)的手段對(duì)基部小穗育性進(jìn)行了研究，結(jié)果在13個(gè)區(qū)段均能檢測(cè)到與基部育性有關(guān)的位點(diǎn)，其中Qsspn.nau-4A和Qsspn.nau-5A兩個(gè)位點(diǎn)在多環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)。Guo等(2018) 通過關(guān)聯(lián)分析在5A染色體檢測(cè)到兩個(gè)分別調(diào)控穗頂部和基部結(jié)實(shí)性的顯著性標(biāo)記wsnp_Ex_c31799_40545376和wsnp_BF293620A_Ta_2_3。王盈盈（2009）報(bào)道了1個(gè)山農(nóng)1186背景的EMS突變體BSS，該突變體穗基部2-4個(gè)小穗穩(wěn)定敗育，此單隱性基因被定位于4B染色體。杜啟迪等（2022）以小麥品種京411 為野生型，經(jīng)EMS 誘變獲得了表型穩(wěn)定的小穗頂部退化突變體asd1 (apical spikelet degeneration 1)。利用混合群體分離分析法（BSA）將目標(biāo)性狀基因定位在7A染色體短臂9.91 Mb的物理區(qū)間內(nèi)。

      除這些尚未克隆的位點(diǎn)之外，還有一些間接影響小麥頂部和基部結(jié)實(shí)性的功能基因。Backhaus等（2022）通過比較穗頂部、中部和基部的表達(dá)譜，發(fā)現(xiàn)不同部位的基因表達(dá)差異大于同一部位不同發(fā)育節(jié)點(diǎn)的差異。其次，過表達(dá)VRT-A2可以增加基部小穗的穗粒數(shù)。

      2. 穗中部小穗結(jié)實(shí)性研究進(jìn)展

      一般認(rèn)為，中部小穗的小花分化最早，而頂端小穗的小花分化雖然晚于基部小穗，但因分化速度較快，最終先于基部小花完成整個(gè)分化過程。因此，中部小穗結(jié)實(shí)性實(shí)質(zhì)上就是指中部小穗的小花育性。小麥中，在這一階段已經(jīng)報(bào)道的GNI1、WAPO1起著重要作用。Grain number increased 1（GNI1）編碼同源結(jié)構(gòu)域I類亮氨酸鏈（HD-Zip I）蛋白，作為負(fù)向調(diào)控因子，其在頂端小花原基和部分小穗軸表達(dá)最多，抑制了小穗軸的生長發(fā)育。Vrs1是GNI1在大麥在中的同源基因，其表達(dá)可抑制側(cè)生小穗的育性進(jìn)而調(diào)控大麥的棱形（Sakuma et al. 2019）。類似地，WAPO1表達(dá)量的提高可增加小穗數(shù)目，但是引起小花的敗育，因而產(chǎn)量并未獲得真正提高（Kuzay et al. 2022）。

      3. 個(gè)人體會(huì)與做法

      3.1 穗部結(jié)實(shí)性與穗型的關(guān)系

      結(jié)實(shí)性與穗型之間的關(guān)系，之前不少老師都提過（包括宋印明和劉加平等老師），還專門寫了文章，說明穗型是育種家對(duì)親本選擇和后代選擇重要的評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)之一，對(duì)于超高產(chǎn)育種非常重要。那么什么樣的穗型結(jié)實(shí)性較好呢？兩位老師均認(rèn)為，長方穗品種的結(jié)實(shí)性不如紡錘穗。某些大方穗，穗下節(jié)較粗的類型，結(jié)實(shí)性更差。從地域分布看，“黃淮北的，多開花不錯(cuò)，黃淮南的，多開花不好”。筆者十分認(rèn)同這種觀點(diǎn)，這里將本課題調(diào)查的一套自然群體結(jié)實(shí)性展示出來，以印證這一推論。研究結(jié)果認(rèn)為，不同生態(tài)型的品種頂部和基部小穗結(jié)實(shí)性差異極顯著，而中部小穗差異不顯著。具體來看，山東省的品種頂部和基部結(jié)實(shí)性均較好，而江蘇、河南省的品種頂部和基部結(jié)實(shí)均較差（圖1，個(gè)人數(shù)據(jù)，未發(fā)表）。

      3.2 穗部結(jié)實(shí)性與開花習(xí)性的關(guān)系

      具體表現(xiàn)為：花絲長、花藥大、花粉量多，穎殼張開角度較小等都與結(jié)實(shí)性好有關(guān)，如果穎殼張角很大，說明雄花已經(jīng)失去了作用，柱頭正等著外來花粉。開花后，花藥能夠順利的從穎殼中脫離出來，俗稱：“掛花”。掛花到底或者到頂預(yù)示著不育小穗數(shù)低，結(jié)實(shí)性佳。從遺傳的角度來看，小麥開花習(xí)性好壞與品種適應(yīng)性相關(guān)，開花習(xí)性好的類型適應(yīng)性也較好。這里借用劉加平老師的一張照片來描述“掛花”這一現(xiàn)象。

圖2 某品種“掛花”

      除此之外，結(jié)實(shí)性好有利于品種提純復(fù)壯，保持純度，減少人工去雜帶來的繁重工作量。這一點(diǎn)很多老師可能有共鳴：有些材料到了8代、9代了仍然不純，原因可能就是結(jié)實(shí)性差，異交風(fēng)險(xiǎn)較高。

      3.3 穗部結(jié)實(shí)性與播種密度的關(guān)系

      通過不同的播量試驗(yàn)可以看出，紡錘穗在稀播的情況下，穗子可以呈近長方型，而在正常播量下，呈紡錘穗；長方穗在稀播和密播的情況下，因?yàn)槠涑伤霐?shù)的原因，一般情況下都呈長方穗，但如果二者都受到外界環(huán)境的影響，如凍害導(dǎo)致的結(jié)實(shí)性出現(xiàn)問題，那么，長方穗受到的影響將更大。補(bǔ)充一句，個(gè)人認(rèn)為，紡錘穗可成較大的群體，且其結(jié)實(shí)性不受太大影響，其主要問題是千粒重往往偏低，這種狀況近年已經(jīng)有較大改觀；長方穗不易形成較大群體，但其可得到較高的千粒重，這是其形成產(chǎn)量的重要原因（不一定正確，請(qǐng)斟酌）。

      來源：一麥眾承  陳樹林   作者簡(jiǎn)介：陳樹林，男，副教授，就職于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院。主要從事小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀基因挖掘及新品種選育工作。