小麥結(jié)實性好壞與穗粒數(shù)高低緊密關(guān)聯(lián)。眾所周知，穗粒數(shù)與小穗數(shù)目、分化的小花數(shù)目和小花育性等均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。因此，本文所討論的結(jié)實性主要是指三個指標在相互制約、協(xié)調(diào)的情況下取得的最終籽粒數(shù)目。事實上，同一麥穗不同位置（即頂部、中部和基部）著生的小穗在數(shù)量存在顯著差異。就總體而言，中部小穗產(chǎn)生的籽粒最大且數(shù)量最多，逐步向頂端或者基部減少（Backhaus et al. 2022）。同時，中部結(jié)實性也被一些老師稱為橫向結(jié)實性，而頂部基部結(jié)實性則被普遍定義為縱向結(jié)實性。故而，提高小麥橫向和縱向結(jié)實性不僅能顯著提高穗粒數(shù)，還能夠改善籽粒均勻度。

      小麥的幼穗分化是從五葉期左右的頂端分生組織（Shoot Apical Meristem, SAM)開始的，經(jīng)歷了伸長期、單棱期、二棱期、護穎原基形成期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、藥隔分化期、花粉母細胞形成期和四分體形成期等9個發(fā)育階段。許多文獻表明，雖然大多數(shù)品種的基部小穗是最先開始發(fā)育的，但往往發(fā)生退化，即小穗結(jié)構(gòu)不全或者籽粒不結(jié)實，其原因迄今尚未清楚。當頂部小穗開始分化后，最終的小穗數(shù)就已經(jīng)確定，也即頂部小穗分化最晚開始（Backhaus et al. 2023）。不同穗位的分化特征暗示，穗頂部、中部和基部的發(fā)育過程既受環(huán)境因子影響也存在遺傳上的相對獨立性和穩(wěn)定性。目前，已經(jīng)在水稻、玉米中報道了多個控制穗頂部和基部結(jié)實性的QTL或者主效基因。

      1. 穗頂部和基部結(jié)實性研究進展

      Cheng等(2011)在F2分離群體中檢測到了7個與穗頂部結(jié)實性有關(guān)的QTLs，總共可以解釋超過50%的表型變異。中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所植物細胞與染色體工程國家重點實驗室陳化榜研究組以玉米短穗突變體ead1（ear apical degeneration1）為研究材料，通過圖位克隆獲得了調(diào)控玉米雌穗長度的關(guān)鍵基因EAD1，該基因編碼一個細胞質(zhì)膜定位的ALMT（Aluminum-activated malate transporter）蛋白，發(fā)現(xiàn)該蛋白在玉米幼穗木質(zhì)部導管組織中特異表達，且具有典型的外排蘋果酸鹽活性。EAD1功能缺陷導致玉米幼穗頂端退化、穗長變短，分析發(fā)現(xiàn)突變體幼穗頂端蘋果酸鹽含量降低，而在幼穗早期注射補充蘋果酸鹽可恢復其短穗表型。Li等(2009)報道了一個PTR家族的轉(zhuǎn)運子Short panicle1 (Sp1)，該基因突變可使水稻基部小穗的小花數(shù)量減少；其中一個效應(yīng)較大的位點qPAA8被精細定位至37.6 Kb的物理區(qū)間。Yamagishi等(2004)在水稻的第1、10和11號染色體都檢測到與基部結(jié)實性的QTL位點，并探明了基部小穗退化的可能原因為開花前基部小花的敗育。

      在小麥中，Ma等(2007)利用正向遺傳學的手段對基部小穗育性進行了研究，結(jié)果在13個區(qū)段均能檢測到與基部育性有關(guān)的位點，其中Qsspn.nau-4A和Qsspn.nau-5A兩個位點在多環(huán)境下穩(wěn)定表達。Guo等(2018) 通過關(guān)聯(lián)分析在5A染色體檢測到兩個分別調(diào)控穗頂部和基部結(jié)實性的顯著性標記wsnp_Ex_c31799_40545376和wsnp_BF293620A_Ta_2_3。王盈盈（2009）報道了1個山農(nóng)1186背景的EMS突變體BSS，該突變體穗基部2-4個小穗穩(wěn)定敗育，此單隱性基因被定位于4B染色體。杜啟迪等（2022）以小麥品種京411 為野生型，經(jīng)EMS 誘變獲得了表型穩(wěn)定的小穗頂部退化突變體asd1 (apical spikelet degeneration 1)。利用混合群體分離分析法（BSA）將目標性狀基因定位在7A染色體短臂9.91 Mb的物理區(qū)間內(nèi)。

      除這些尚未克隆的位點之外，還有一些間接影響小麥頂部和基部結(jié)實性的功能基因。Backhaus等（2022）通過比較穗頂部、中部和基部的表達譜，發(fā)現(xiàn)不同部位的基因表達差異大于同一部位不同發(fā)育節(jié)點的差異。其次，過表達VRT-A2可以增加基部小穗的穗粒數(shù)。

      2. 穗中部小穗結(jié)實性研究進展

      一般認為，中部小穗的小花分化最早，而頂端小穗的小花分化雖然晚于基部小穗，但因分化速度較快，最終先于基部小花完成整個分化過程。因此，中部小穗結(jié)實性實質(zhì)上就是指中部小穗的小花育性。小麥中，在這一階段已經(jīng)報道的GNI1、WAPO1起著重要作用。Grain number increased 1（GNI1）編碼同源結(jié)構(gòu)域I類亮氨酸鏈（HD-Zip I）蛋白，作為負向調(diào)控因子，其在頂端小花原基和部分小穗軸表達最多，抑制了小穗軸的生長發(fā)育。Vrs1是GNI1在大麥在中的同源基因，其表達可抑制側(cè)生小穗的育性進而調(diào)控大麥的棱形（Sakuma et al. 2019）。類似地，WAPO1表達量的提高可增加小穗數(shù)目，但是引起小花的敗育，因而產(chǎn)量并未獲得真正提高（Kuzay et al. 2022）。

      3. 個人體會與做法

      3.1 穗部結(jié)實性與穗型的關(guān)系

      結(jié)實性與穗型之間的關(guān)系，之前不少老師都提過（包括宋印明和劉加平等老師），還專門寫了文章，說明穗型是育種家對親本選擇和后代選擇重要的評判標準之一，對于超高產(chǎn)育種非常重要。那么什么樣的穗型結(jié)實性較好呢？兩位老師均認為，長方穗品種的結(jié)實性不如紡錘穗。某些大方穗，穗下節(jié)較粗的類型，結(jié)實性更差。從地域分布看，“黃淮北的，多開花不錯，黃淮南的，多開花不好”。筆者十分認同這種觀點，這里將本課題調(diào)查的一套自然群體結(jié)實性展示出來，以印證這一推論。研究結(jié)果認為，不同生態(tài)型的品種頂部和基部小穗結(jié)實性差異極顯著，而中部小穗差異不顯著。具體來看，山東省的品種頂部和基部結(jié)實性均較好，而江蘇、河南省的品種頂部和基部結(jié)實均較差（圖1，個人數(shù)據(jù)，未發(fā)表）。

      3.2 穗部結(jié)實性與開花習性的關(guān)系

      具體表現(xiàn)為：花絲長、花藥大、花粉量多，穎殼張開角度較小等都與結(jié)實性好有關(guān)，如果穎殼張角很大，說明雄花已經(jīng)失去了作用，柱頭正等著外來花粉。開花后，花藥能夠順利的從穎殼中脫離出來，俗稱：“掛花”。掛花到底或者到頂預(yù)示著不育小穗數(shù)低，結(jié)實性佳。從遺傳的角度來看，小麥開花習性好壞與品種適應(yīng)性相關(guān)，開花習性好的類型適應(yīng)性也較好。這里借用劉加平老師的一張照片來描述“掛花”這一現(xiàn)象。

圖2 某品種“掛花”

      除此之外，結(jié)實性好有利于品種提純復壯，保持純度，減少人工去雜帶來的繁重工作量。這一點很多老師可能有共鳴：有些材料到了8代、9代了仍然不純，原因可能就是結(jié)實性差，異交風險較高。

      3.3 穗部結(jié)實性與播種密度的關(guān)系

      通過不同的播量試驗可以看出，紡錘穗在稀播的情況下，穗子可以呈近長方型，而在正常播量下，呈紡錘穗；長方穗在稀播和密播的情況下，因為其成穗數(shù)的原因，一般情況下都呈長方穗，但如果二者都受到外界環(huán)境的影響，如凍害導致的結(jié)實性出現(xiàn)問題，那么，長方穗受到的影響將更大。補充一句，個人認為，紡錘穗可成較大的群體，且其結(jié)實性不受太大影響，其主要問題是千粒重往往偏低，這種狀況近年已經(jīng)有較大改觀；長方穗不易形成較大群體，但其可得到較高的千粒重，這是其形成產(chǎn)量的重要原因（不一定正確，請斟酌）。

      來源：一麥眾承  陳樹林   作者簡介：陳樹林，男，副教授，就職于河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院。主要從事小麥產(chǎn)量相關(guān)性狀基因挖掘及新品種選育工作。