玉米是我國(guó)第一大作物，占全國(guó)糧食總量的近40%。隨著我國(guó)人口增長(zhǎng)和生活水平的提高，玉米需求量不斷上升。我國(guó)的耕地面積有限，提高單位面積產(chǎn)量是解決玉米供給的重要途經(jīng)，也是玉米育種的重要目標(biāo)。

      玉米產(chǎn)量主要由有效穗數(shù)、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重等性狀組成。一般而言，穗部性狀與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系。任洪雷等對(duì)74個(gè)玉米雜交種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行逐步回歸分析和通徑分析，結(jié)果表明百粒重、穗長(zhǎng)和穗行數(shù)等是影響玉米產(chǎn)量的主要因素。同時(shí)，多位學(xué)者也研究了不同年代玉米品種穗部變化趨勢(shì)。隨著年份的增加，張澤民等研究發(fā)現(xiàn)河南省玉米品種的穗粗和穗行數(shù)改良效果明顯。史新海等發(fā)現(xiàn)山東省1976?1995年期間中早熟玉米雜交種的公頃產(chǎn)量、千粒重等呈上升趨勢(shì)，穗長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)，而穗行數(shù)、穗粒數(shù)等無(wú)明顯變化。謝振江等研究了70年代以來(lái)大面積推廣的玉米雜交種產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的關(guān)系，表明最新品種的公頃粒數(shù)和千粒重顯著增加，抗病性顯著增強(qiáng)。張海燕等研究表明1950年以來(lái)大面積推廣的玉米品種穗粒數(shù)和百粒重的提高是我國(guó)玉米品種產(chǎn)量穩(wěn)步提升的主要原因。范雅芳等對(duì)我國(guó)1970s?2000s玉米雜交種的品質(zhì)性狀和產(chǎn)量進(jìn)行分析，認(rèn)為容重與產(chǎn)量正相關(guān)。劉志銘等分析了吉林省1980s?2010s玉米品種性狀表現(xiàn)，表明其產(chǎn)量的提高得益于穗粒數(shù)和單位面積穗數(shù)的增加。Echarte等分析阿根廷1965?1993年的玉米雜交種，結(jié)果表明新品種單穗粒重的增加是其產(chǎn)量增加的重要原因。

      關(guān)于我國(guó)不同年份主推玉米雜交種在不同種植密度下主要穗部性狀變化規(guī)律鮮有報(bào)道。本研究選取1980s?2010s中國(guó)大面積推廣的12個(gè)玉米雜交種，設(shè)置了兩個(gè)試驗(yàn)密度（6萬(wàn)株/hm²和12萬(wàn)株/hm²），旨在探究不同年代玉米雜交種穗部性狀的變化趨勢(shì)以及不同種植密度下的選擇響應(yīng)，為以后玉米品種穗部性狀改良提供參考。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)材料

      以1980s-2010s中國(guó)主要玉米雜交種為試驗(yàn)材料（表1），包括中單2號(hào)、丹玉13、沈丹7號(hào)、農(nóng)大108、四單19、掖單13、鄭單958、浚單20、先玉335、DK516、德美亞3號(hào)、華美1號(hào)，共計(jì)12個(gè)玉米雜交種。

      1.2 試驗(yàn)方法

      本試驗(yàn)于2017年、2018年在吉林公主嶺（43.50°N，124.82°E）和遼寧沈陽(yáng)（41.80°N，123.38°E）進(jìn)行兩年兩點(diǎn)試驗(yàn)。采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置高種植密度（12萬(wàn)株/hm²）和低種植密度（6萬(wàn)株/hm²），4行區(qū)，3次重復(fù)，田間管理同大田。每個(gè)小區(qū)收獲中間2行，從中隨機(jī)選取10穗進(jìn)行穗部性狀考種，包括穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長(zhǎng)以及百粒重。

      1.3 統(tǒng)計(jì)分析

      采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。采用SPSS26.0進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)和方差分析。為減少試驗(yàn)誤差，利用R語(yǔ)言估算各小區(qū)表型性狀在多環(huán)境下（年份×環(huán)境）的最優(yōu)線性無(wú)偏估計(jì)值（BLUE，best liner unbiased estimates），用于比較表型性狀的差異性。采用最小顯著性差異法（LSD，least-significant different）比較均值間的差異顯著性，計(jì)算不同年份玉米雜交種的變異系數(shù)，并用Excel進(jìn)行制圖。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 不同年代玉米品種主要穗部性狀特征

      由表2可知，穗長(zhǎng)在品種間和年代間差異均未達(dá)到顯著水平，表明隨著品種的更替，穗長(zhǎng)的改良效果未見明顯差異，故后續(xù)不再分析穗長(zhǎng)變化趨勢(shì)。穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重等穗部性狀品種間差異均達(dá)到極顯著水平，而穗粗、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)和百粒重在不同年代間呈顯著性差異，不同年代雜交種行粒數(shù)差異不顯著，表明隨年代品種更替行粒數(shù)未見明顯變化。穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)和行粒數(shù)在不同種植密度下差異達(dá)到極顯著水平，穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重等穗部性狀在不同環(huán)境間差異均達(dá)到極顯著水平，只有百粒重在年代和種植密度互作上存在顯著差異。除穗長(zhǎng)外，其他穗部性狀在年代與環(huán)境間互作上差異均未達(dá)到顯著水平。穗長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重等性狀在環(huán)境與種植密度互作上差異達(dá)到顯著或極顯著水平。

      對(duì)品種間差異顯著的性狀進(jìn)行多重比較（表3），低種植密度條件下穗行數(shù)14.76~17.31行，變異系數(shù)為12.79%，其中掖單13穗行數(shù)最多（17.31行），中單2號(hào)最少（14.76行）；行粒數(shù)在33.76~39.36粒，變異系數(shù)為9.41%，其中DK516的行粒數(shù)最多（39.36粒），德美亞3號(hào)的行粒數(shù)最少（33.76粒）；百粒重在35.32~45.56 g，變異系數(shù)為12.37%，其中鄭單958的百粒重最大（45.56 g），華美1號(hào)最?。?5.32 g）。在高種植密度條件下，穗行數(shù)在14.07~16.75行，變異系數(shù)為14.30%，其中掖單13的穗行數(shù)最大（16.75行），中單2號(hào)最?。?4.07行）；行粒數(shù)在31.25~35.19粒，變異系數(shù)為12.43%，其中四單19的行粒數(shù)最大（35.19粒），鄭單958最?。?1.25粒）；百粒重在31.19~44.05 g，變異系數(shù)為12.37%，其中鄭單958的百粒重最大（44.05 g），華美1號(hào)最?。?1.19 g）。整體來(lái)看，不同種植密度下1990s雜交種掖單13的穗行數(shù)、2000s雜交種鄭單958的百粒重表現(xiàn)最佳，而2010s雜交種DK516和1990s雜交種四單19的行粒數(shù)較多，1990s后選育的玉米品種穗部性狀綜合表現(xiàn)較好，受種植密度影響較小。

      2.2 不同年代玉米雜交種主要穗部性狀變化

      對(duì)年代間差異顯著的性狀進(jìn)一步分析（圖1），發(fā)現(xiàn)在低種植密度條件下隨著年代更替，穗粗、穗行數(shù)和百粒重均呈先增加后降低的趨勢(shì)，均在2000s達(dá)到最大值，2010s顯著下降；禿尖長(zhǎng)整體呈下降趨勢(shì)，降幅較大，平均每10年降低0.19 cm。在高種植密度下，穗粗、穗行數(shù)和百粒重隨著年代的更替呈先增加后降低的趨勢(shì)，均在2000s達(dá)到最大值，2010s顯著下降；禿尖長(zhǎng)整體呈明顯下降趨勢(shì)，平均每10年降低0.24 cm。綜合來(lái)看，不同年代雜交種穗粗、禿尖長(zhǎng)和百粒重性狀在高和低種植密度下均有下降趨勢(shì)，穗行數(shù)在不同密度下變化趨勢(shì)有差異，但禿尖長(zhǎng)隨品種更替變化更顯著，表明品種禿尖改良效果明顯。

圖1  不同年代玉米雜交種主要穗部性狀的變化

Fig.1  Changes of ear traits of maize hybrids in different eras

      2.3 同一年代玉米雜交種穗部性狀對(duì)不同種植密度的變化響應(yīng)

      對(duì)密度間差異顯著的性狀進(jìn)行比較（表4），除禿尖長(zhǎng)外，不同年代雜交種在低種植密度環(huán)境的穗部性狀數(shù)值普遍高于高種植密度環(huán)境，隨著種植密度的增加，玉米雜交種均表現(xiàn)為穗長(zhǎng)變短、穗粗變細(xì)、禿尖長(zhǎng)變長(zhǎng)、行粒數(shù)變少。其中，老品種（1980s?1990s）穗長(zhǎng)分別降低9.82%、7.82%，穗粗分別降低3.32%、6.27%，禿尖長(zhǎng)分別增加13.94%、9.11%，行粒數(shù)分別降低10.11%、8.64%；而新品種（2000s?2010s）穗長(zhǎng)分別降低6.61%、10.09%，穗粗分別降低5.08%、3.24%，禿尖長(zhǎng)分別增加37.72%、1.04%，行粒數(shù)分別降低12.30%、10.86%。綜上所述，在高種植密度下2000s新品種穗長(zhǎng)、2010s新品種穗粗的降幅及2010s新品種禿尖的增幅基本小于2000s以前的老品種，表明2000s后的新品種更加耐密。

      3 討論

      3.1 不同年代玉米品種穗部性狀表現(xiàn)

      單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和百粒重等穗部性狀是玉米產(chǎn)量重要的構(gòu)成因子，穗粒數(shù)受穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)共同影響。其中穗長(zhǎng)是行粒數(shù)的主要影響因素，與穗粗和穗行數(shù)共同制約著穗粒數(shù)。研究表明行粒數(shù)對(duì)穗粒數(shù)的影響比穗行數(shù)大。崔文芳等研究也表明，穗部各性狀對(duì)產(chǎn)量的作用最大的為行粒數(shù)，其次是百粒重，穗長(zhǎng)直接影響行粒數(shù)的多少。此外，禿尖也是影響玉米產(chǎn)量的重要因素，禿尖嚴(yán)重，行粒數(shù)會(huì)減少。前人就不同品種穗部性狀與產(chǎn)量之間的關(guān)系進(jìn)行了廣泛的研究，結(jié)果表明穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重與產(chǎn)量密切相關(guān)，但是并未揭示不同年代主推玉米品種穗部性狀的變化趨勢(shì)及其對(duì)種植密度的響應(yīng)特點(diǎn)。本研究選用穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重作為主要穗部性狀，闡述了1980s?2010s我國(guó)主要玉米品種的穗部性狀差異及對(duì)種植密度的響應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)不同年代品種間的穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重差異較大，不同種植密度下1990s雜交種掖單13的穗行數(shù)最多，2000s雜交種鄭單958的百粒重最大，而1990s雜交種四單19號(hào)和2010s雜交種DK516的行粒數(shù)較多。這與前人研究結(jié)果相符，陳傳永等在不同種植密度下鑒定先玉335、鄭單958和吉單209等雜交種的產(chǎn)量表現(xiàn)，也發(fā)現(xiàn)鄭單958產(chǎn)量和百粒重相對(duì)較高；李叢鋒等比較了1960s、1980s、2000s 3個(gè)年代玉米品種產(chǎn)量表現(xiàn)，表明2000s雜交種鄭單958產(chǎn)量和百粒重顯著高于1960s?1980s品種；謝振江等的研究也表明1990s后品種穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重等穗部性狀要優(yōu)于1990s前的品種?？傮w來(lái)看，1990s后選育的玉米品種穗部性狀表現(xiàn)更佳，受種植密度影響較小。

      3.2 不同年代玉米雜交種穗部性狀演變特征

      不同品種與密度的互作對(duì)產(chǎn)量影響有所差異，了解不同年代玉米雜交種在不同密度環(huán)境下變化特征對(duì)耐密玉米育種具有指導(dǎo)意義。在不同密度環(huán)境下，隨著年代更替，1980s?2000s雜交種穗粗、穗行數(shù)與百粒重均呈增加趨勢(shì)，與前人研究結(jié)果一致，但2010s急劇下降，表明在2000s之前穗粗、穗行數(shù)和百粒重得到了有效改良，2010s雜交種穗部表現(xiàn)欠佳，可能與本研究選用的試驗(yàn)材料有關(guān)，其中德美亞3號(hào)和華美1號(hào)是東北及西北春玉米區(qū)適宜機(jī)械化高密植的雜交種，與2000s高產(chǎn)雜交種（浚單20、先玉335和鄭單958）相比，在產(chǎn)量上差距較大。此外，隨著年代更替，不同年代雜交種禿尖長(zhǎng)逐漸下降，這與閻曉光等的研究相吻合，表明自1980s以來(lái)玉米禿尖性狀改良效果顯著。綜上所述，1980s?2000s期間，穗粗、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)與百粒重的改良效果顯著，禿尖長(zhǎng)改良最為明顯。

      3.3 不同年代玉米雜交種穗部性狀對(duì)種植密度的響應(yīng)

      合理密植是玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的有效途徑，但增加種植密度對(duì)穗部性狀影響較大。本研究發(fā)現(xiàn)提高種植密度，不同年代玉米雜交種的穗長(zhǎng)、穗粗及行粒數(shù)均有不同程度的降低，禿尖長(zhǎng)均增加，與前人研究結(jié)果一致。盧庭啟等研究表明增加種植密度，穗長(zhǎng)變短、穗粗變細(xì)、穗行數(shù)和行粒數(shù)減少。Zhang等發(fā)現(xiàn)種植密度增加，禿尖長(zhǎng)會(huì)顯著增加，此外還發(fā)現(xiàn)新品種的穗長(zhǎng)、穗粗和禿尖長(zhǎng)受密度影響較小、更耐密。在高種植密度環(huán)境下，維持穗數(shù)、穗粒數(shù)和百粒重的平衡是取得高產(chǎn)的關(guān)建。本研究發(fā)現(xiàn)百粒重在不同種植密度下無(wú)顯著性差異。因此，在未來(lái)玉米育種過(guò)程中應(yīng)發(fā)展耐密育種，維持較高粒重的同時(shí)，改良果穗的穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)和行粒數(shù)等穗部性狀，進(jìn)一步提高產(chǎn)量。

      4 結(jié)論

      1980s?2010s期間玉米品種的穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重差異達(dá)到極顯著水平，穗粗、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)和百粒重在年代間差異顯著。隨著年代更替，禿尖長(zhǎng)改良效果最顯著，穗粗、穗行數(shù)與百粒重也得到了有效改良。隨著種植密度增加，不同年代玉米雜交種果穗呈現(xiàn)穗變短、行粒數(shù)減少、穗變細(xì)，禿尖變長(zhǎng)的趨勢(shì)。建議在未來(lái)玉米耐密品種改良中應(yīng)在維持較高百粒重的同時(shí)，加強(qiáng)穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)、行粒數(shù)等性狀的協(xié)同改良，以達(dá)到增產(chǎn)目的。

      文章題目：不同年代玉米品種穗部性狀對(duì)種植密度的響應(yīng)

      來(lái)源：植物遺傳資源學(xué)報(bào),2023,24(04):1016-1023

      作者：張宇星,楊致遠(yuǎn),張豐屹,李一,趙鑫哲,唐娟,史磊,劉晶,趙海巖,李明順,張德貴,李新海,雍洪軍,金峰