本文刊載于《陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)》2023,69(01):78-84,104

      張學(xué)信1   王國興2   李清林1   

      1 楊凌智種農(nóng)作物科學(xué)研究所,陜西楊凌

      2 寶雞迪興農(nóng)業(yè)科技有限公司,陜西眉縣

      糯玉米(ZeamaysL.var.ceratina Kulesh)最早起源于中國,經(jīng)過長期的種植發(fā)展與育種改良,目前已經(jīng)成為我國重要的鮮食作物之一。重點(diǎn)介紹了我國糯玉米植株與籽粒的形態(tài)特征,描述了其籽粒品質(zhì)特性,分析了其經(jīng)蒸煮后食用時(shí)的粘軟質(zhì)地和籽粒甜度形成的分子機(jī)制,闡述了其成熟干燥后籽粒晦暗不透明以及胚乳遇碘溶液顯紅褐色的原理,并對(duì)其種質(zhì)特性的遺傳研究工作以及品質(zhì)改良方向提出了參考意見。

      國以農(nóng)為本，農(nóng)以種為先。種業(yè)是確保糧食安全乃至國家安全的關(guān)鍵。據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織資料顯示，良種是推動(dòng)全球作物產(chǎn)量顯著提升的重要因素，良種增產(chǎn)貢獻(xiàn)率在20世紀(jì)達(dá)到了50%。生物種業(yè)是利用各糯玉米,俗稱“粘玉米”和“蠟質(zhì)玉米”,學(xué)名為中國糯玉米(Zea mays L.sinensis Kulesh),也有學(xué)者稱“糯質(zhì)玉米”,最早起源于我國西南地區(qū)的云南、貴州、廣西等地,經(jīng)過長期的種植發(fā)展與傳播,現(xiàn)今已遍及全國各地。相比普通玉米,糯玉米的種質(zhì)資源豐富,籽粒品質(zhì)優(yōu)良,其鮮果穗蒸煮食用時(shí),籽粒營養(yǎng)豐富,粘軟且有甜度,色香味美,適口性好。近年以前,我國農(nóng)民零散種植糯玉米主要是用于蒸煮鮮食或做湯菜輔料,其鮮果穗被采收后剩下的青秸稈常用于飼養(yǎng)牲畜。隨著近年來高營養(yǎng)價(jià)值和品類多樣的鮮食作物產(chǎn)品逐漸受到各地消費(fèi)民眾的歡迎,糯玉米的規(guī)范化種植與規(guī)?；a(chǎn)在國內(nèi)逐漸普及,其鮮果穗加工產(chǎn)業(yè)開始發(fā)展起步,糯玉米逐漸成為我國各地人民喜食的鮮食食品。同時(shí),因部分品種籽粒中富含的蛋白質(zhì)和支鏈淀粉以及花青素等物質(zhì)成分具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和廣泛的工業(yè)用途,糯玉米正逐漸成為重要的飼用和工業(yè)加工型經(jīng)濟(jì)作物,其產(chǎn)品深加工產(chǎn)業(yè)也具有很好的發(fā)展前景。

      目前,我國糯玉米的種植面積已經(jīng)位居世界第一,種質(zhì)特性研究與遺傳育種改良工作也領(lǐng)先世界。國外對(duì)糯玉米種植與研究利用最多的是美國,美國的糯玉米最早被命名為“中國蠟質(zhì)玉米”,是由中國糯玉米傳入并發(fā)展起來的。美國對(duì)糯玉米的食用需求較小,種植糯玉米主要是用于生產(chǎn)加工支鏈淀粉,因此在糯玉米育種與種質(zhì)特性研究方面所做的工作也主要集中在糯玉米籽粒胚乳特性形成的遺傳與分子調(diào)控,包括控制支鏈淀粉生物合成基因的克隆以及糯玉米籽粒胚乳淀粉合成路徑的遺傳調(diào)控路徑等,以及支鏈淀粉的熟化性質(zhì)以及變性加工利用技術(shù)等方面。中國早期在糯玉米種質(zhì)特性以及種質(zhì)改良方面做了較多的研究工作,促進(jìn)了鮮食糯玉米品質(zhì)的選育和改良工作。近年來,國內(nèi)食品輕工業(yè)和化工產(chǎn)業(yè)對(duì)支鏈淀粉與保健和醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)對(duì)植物花青素的市場需求量逐年增加,也加快了糯玉米支鏈淀粉和花青素深加工產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,為適應(yīng)糯玉米產(chǎn)業(yè)化的快速發(fā)展和市場需求總量以及市場對(duì)糯玉米及其深加工產(chǎn)品質(zhì)量和品質(zhì)要求的不斷提高,需要加強(qiáng)糯玉米種質(zhì)特性及其遺傳機(jī)制的研究,以輔助開展種質(zhì)資源的搜集利用和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種的選育。筆者在前人研究工作的基礎(chǔ)上,主要對(duì)我國糯玉米的植株與籽粒形態(tài)特征以及籽粒品質(zhì)等性狀方面表現(xiàn)出的種質(zhì)特性進(jìn)行了詳細(xì)綜述,并對(duì)部分糯玉米種質(zhì)特性形成的遺傳以及分子機(jī)制進(jìn)行了分析和闡述,以期為糯玉米種質(zhì)特性的遺傳研究和育種改良工作提供參考意見。

      1

      形態(tài)特征

      植株形態(tài)特征

      我國糯玉米種質(zhì)資源豐富且分布廣泛,不同地方品種之間在形態(tài)、產(chǎn)量和抗逆性狀等方面表現(xiàn)出的差異較大[12],從大的種植區(qū)域?qū)用鎭砜?西南地區(qū)的糯玉米多屬于繁茂類型,表型植株高大,生育期偏長,不同品種之間在株高、穗位、葉片數(shù)方面表現(xiàn)出的變異很大,果穗多呈長錐型,對(duì)大、小斑病和絲黑穗病表現(xiàn)一定的抗性或耐受性[12,13]。以勐海四路糯為代表的部分農(nóng)家種還表現(xiàn)出一系列的玉米原始性狀,如具有分蘗和長種子的雄穗等,類似于普通玉米的返祖現(xiàn)象。在北方以及東北地區(qū),多數(shù)糯玉米地方品種則屬于中低產(chǎn)類型,其株高和雌穗的高度偏低,品種間農(nóng)藝性狀的變異相對(duì)較小,生育期偏短或中等,果穗偏小,對(duì)當(dāng)?shù)夭∠x害的抗性較差。這些不同地區(qū)地方品種的植株形態(tài)特征是我國糯玉米對(duì)不同地區(qū)自然氣候與生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn),也是各地區(qū)地方品種在其植株形態(tài)特征方面表現(xiàn)出的種質(zhì)特性。

 圖 1 糯玉米籽粒胚乳淀粉合成的遺傳與分子調(diào)控機(jī)制

綠線和實(shí)線表示正常,紅(虛)線表示缺失或推測。

      籽粒形態(tài)特征

      根據(jù)籽粒的形態(tài)與質(zhì)地特征進(jìn)行劃分,我國的糯玉米品種可以分為硬粒型、馬齒型、半馬齒型,籽粒顏色有黃、白、棕、紅、紫、粉、花紋等常見顏色和藍(lán)、綠、黑等稀有顏色。硬粒型糯玉米品種籽粒的角質(zhì)化程度較高,未完全干燥時(shí)胚乳質(zhì)地堅(jiān)硬,呈半透明狀,完全干燥時(shí)胚乳呈蠟質(zhì)狀,不透明,種子表皮晦暗無光澤。籽粒完全干燥前后的胚乳狀態(tài)變化是糯玉米籽粒的種質(zhì)特性之一,這可能與其糯玉米籽粒胚乳的淀粉結(jié)構(gòu)組成及質(zhì)地有關(guān)。普通玉米籽粒胚乳的淀粉是由22%~28%的直鏈淀粉顆粒和72%~78%的支鏈淀粉顆粒組成,遇碘液呈藍(lán)黑色,而糯玉米籽粒的胚乳中幾乎不含直鏈淀粉,全是支鏈淀粉,遇碘液呈紫紅色或紅褐色。糯玉米的鮮果穗經(jīng)蒸煮食用時(shí),籽粒粘軟香甜,粘軟的口感品質(zhì)主要是由接近100%支鏈淀粉含量的胚乳決定的,香甜的口感品質(zhì)是由于其籽粒中還含有豐富的糖分、脂肪酸、氨基酸與蛋白質(zhì)等其他物質(zhì)成分。

      2

      品質(zhì)特性

      莖葉品質(zhì)特性

      有經(jīng)驗(yàn)的育種家和養(yǎng)殖戶發(fā)現(xiàn),糯玉米的莖葉組織作為牛、羊等反芻動(dòng)物家畜的青飼料時(shí),不但營養(yǎng)價(jià)值高,而且易被家畜消化吸收。后來有研究報(bào)道,糯玉米全株作為牛、羊牲畜的青飼或青貯飼料時(shí),其飼用品質(zhì)要優(yōu)于現(xiàn)有的糧飼兼用型與青貯專用型玉米。糯玉米在鮮果穗采收后全株莖葉都可以收割并作為優(yōu)質(zhì)的青飼料,而且,鮮果穗采收有利于莖稈和葉片干物質(zhì)產(chǎn)量的提高與飼用品質(zhì)的改善。首先,相比未采收鮮果穗的糯玉米植株,采收鮮果穗后糯玉米植株的莖葉干物質(zhì)含量有所增加,且莖葉中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(nonstructuralcarbohydrates,NSC)和可溶性碳水化合物(watersolublecarbohydrates,WSC)均呈現(xiàn)增長趨勢(shì),同時(shí),中性洗滌纖維(neutraldetergentfiber,NDF)、酸性洗滌纖維(aciddetergentfiber,ADF)以及粗蛋白(crudeprotein,CP)的含量也均有所改善,因此,糯玉米的莖葉在鮮果穗采收后適宜作為牛、羊等家畜的青飼料,不僅營養(yǎng)價(jià)值提高,而且易于牛、羊消化吸收。我國糯玉米的種質(zhì)資源十分豐富,除普通糯玉米品種的莖葉適宜作為牛、羊家畜的青貯飼料之外,也有一些特異品種資源,比如莖葉組織中富含花青素的材料,可以通過深加工開發(fā)植物花青素類高經(jīng)濟(jì)價(jià)值產(chǎn)品。筆者所在團(tuán)隊(duì)已經(jīng)培育出莖稈、苞葉(鞘)、穗軸等組織器官中富含紫色與紫黑色花青素的高產(chǎn)糯玉米品種,莖稈相應(yīng)的加工萃取工藝,可以從中提取含量與純度均相對(duì)較高的花青素粉末產(chǎn)品。玉米植株組織的花青素具有豐富的營養(yǎng)價(jià)值,且具有防細(xì)胞衰老與抗氧化的作用,可以根據(jù)花青素的顏色類型以及營養(yǎng)及藥理功能性質(zhì),用于開發(fā)相應(yīng)的食品與醫(yī)藥產(chǎn)品等。

      籽粒品質(zhì)特性

      糯玉米的鮮籽粒中富含脂肪酸、蛋白質(zhì)與多種氨基酸,蒸煮熟化后會(huì)有獨(dú)特的糯香味,吃起來粘軟可口,同時(shí),鮮籽粒中含有果糖和蔗糖等可溶性糖,食用時(shí)微甜至甘甜。相比普通玉米,糯玉米籽粒中的脂肪酸與粗脂肪含量相對(duì)較高,蛋白質(zhì)含量(蛋白質(zhì)占籽粒干重的百分比)的變幅也較大,從7%到14.5%不等,平均值較普通玉米和由opaque-2(o2)基因控制的優(yōu)質(zhì)蛋白玉米(qualityproteinmaize,QPM)略微偏低。早期的研究表明,在氨基酸的種類和含量(氨基酸占籽粒干重的百分比或100g蛋白質(zhì)中氨基酸的克數(shù))方面,糯玉米相比普通玉米,其籽粒的胚中含有較多的谷氨酸、丙氨酸和較少的蛋氨酸與苯丙氨酸,而胚乳中含有相對(duì)較多的精氨酸和較少的脯氨酸、甘氨酸與天冬氨酸,而且,胚乳中賴氨酸含量的增幅范圍較大,由低(16%)到高(74%)不等,相比QPM,糯玉米籽粒胚中賴氨酸的含量較高,胚乳中亮氨酸、丙氨酸和苯丙氨酸的含量較高。

      關(guān)于糯玉米籽粒中蛋白質(zhì)的成分的種類與營養(yǎng)價(jià)值,前人依據(jù)國外科學(xué)家對(duì)玉米籽粒蛋白質(zhì)組分中氨基酸的種類及含量構(gòu)成特點(diǎn)的研究結(jié)果推斷,我國現(xiàn)有的各種類型玉米中,糯玉米籽粒胚中谷蛋白和清蛋白的總含量與膠原蛋白含量的比值應(yīng)介于普通玉米和QPM 之間,胚乳中的情況與胚中基本一致,由于谷蛋白和清蛋白屬于水溶性或鹽溶性蛋白,易被人和動(dòng)物消化吸收,膠原蛋白屬于醇溶蛋白,難以被人和動(dòng)物消化吸收,因此,糯玉米籽粒的蛋白營養(yǎng)價(jià)值,介于普通玉米和優(yōu)質(zhì)蛋白玉米的籽粒蛋白營養(yǎng)價(jià)值之間,其籽粒蛋白質(zhì)的品質(zhì)還可以通過育種改良繼續(xù)提高。

      3

      種質(zhì)機(jī)理

      略

      4

      種質(zhì)改良

      1  種質(zhì)研究方向

      我國糯玉米種質(zhì)特性的研究工作主要集中在糯玉米籽粒淀粉合成的遺傳調(diào)控以及成分構(gòu)成方面,針對(duì)糯玉米籽粒支鏈淀粉的分子特征及其加工利用特性的研究工作相對(duì)較少。近年來,育種家調(diào)查發(fā)現(xiàn),國內(nèi)很多食品加工業(yè)對(duì)糯玉米支鏈淀粉和變性支鏈淀粉的需求量逐年增加,支鏈淀粉的加工利用方向也主要是生產(chǎn)變性支鏈淀粉,變性的支鏈淀粉繼續(xù)用于生產(chǎn)食品添加劑及相關(guān)產(chǎn)品。生活中常見的牛奶、醬油、豆醬、動(dòng)植物罐頭類食品等均會(huì)用到變性的支鏈淀粉。目前,我國食品加工業(yè)及相關(guān)產(chǎn)業(yè)對(duì)糯玉米支鏈淀粉的需求量急劇上升,然而我國還沒有開展針對(duì)糯玉米支鏈淀粉的系統(tǒng)研究工作,例如分子結(jié)構(gòu)類型、物理性質(zhì)以及變性加工技術(shù)等。由于籽粒胚乳淀粉中支鏈淀粉含量所占胚乳干物質(zhì)重量的百分比和淀粉分子的分子量與分子空間結(jié)構(gòu)構(gòu)成,均會(huì)對(duì)支鏈淀粉的提取加工效率與工藝成本及加工生產(chǎn)效益產(chǎn)生影響,因此,糯玉米籽粒支鏈淀粉的含量在胚乳中所占的百分比以及支鏈淀粉分子的種類與成分構(gòu)成等性狀,都應(yīng)被納入糯玉米種質(zhì)特性的研究范疇并盡快開展相關(guān)的研究工作。

      同時(shí),開發(fā)創(chuàng)制籽粒胚乳支鏈淀粉含量占比百分之百的種質(zhì)資源也應(yīng)成為當(dāng)前糯玉米育種與種質(zhì)特性基礎(chǔ)研究工作的重點(diǎn),筆者團(tuán)隊(duì)已經(jīng)在育種中獲得了這類種質(zhì),經(jīng)品質(zhì)鑒定機(jī)構(gòu)檢驗(yàn)檢測認(rèn)定,籽粒胚乳中支鏈淀粉占淀粉比例為百分之百。除此之外,糯玉米種質(zhì)特性的基礎(chǔ)研究方向,還應(yīng)包括糯玉米籽粒的食品加工品質(zhì),以及莖葉中的特異食用及藥用成分及其營養(yǎng)價(jià)值的檢測鑒定與開發(fā)利用等。有科研工作者與育種家很早就開始關(guān)注并研究糯玉米的香味品質(zhì)特性,并對(duì)糯玉米鮮籽粒的香味成分及其分布規(guī)律和遺傳決定基因等進(jìn)行了研究探索,并將發(fā)現(xiàn)的遺傳規(guī)律應(yīng)用于育種實(shí)踐。還有科研團(tuán)隊(duì)與育種家通過基因編輯等遺傳學(xué)手段開發(fā)創(chuàng)制了香味糯玉米,在蒸煮香味以及食用口感上均顯著提高了糯玉米的可口性,給食用者帶來全新的味覺體驗(yàn)。此外,針對(duì)糯玉米籽粒和莖葉中的營養(yǎng)與色澤以及其他特異種質(zhì)性狀的開發(fā)與研究,還有很多工作有待開展與探索。比如籽粒中葉酸和維生素C 的營養(yǎng)價(jià)值、合成調(diào)控和含量變化以及含量的影響因素等,已經(jīng)成為糯玉米種質(zhì)特性研究的一個(gè)方向且取得了新的進(jìn)展。

      2  種質(zhì)改良方向

      近年來,隨著我國糯玉米種植面積的逐年增加,其年總產(chǎn)量已經(jīng)能夠滿足市場消費(fèi)需求,如何提高品質(zhì)成為其育種工作的重點(diǎn)。糯玉米種質(zhì)改良的研究工作主要集中在籽粒品質(zhì)性狀方面,筆者整理了近年來育種家關(guān)注比較多的糯玉米籽粒品質(zhì)改良的幾個(gè)方向,主要有糯玉米鮮籽粒和熟籽粒的葉酸含量、花青素含量和蛋白質(zhì)含量以及蛋白質(zhì)的質(zhì)量等。

      關(guān)于糯玉米籽粒葉酸含量的種質(zhì)改良工作,有育種團(tuán)隊(duì)根據(jù)糯玉米鮮籽粒中葉酸含量的研究結(jié)果,對(duì)糯玉米種質(zhì)進(jìn)行分類利用,將鮮籽粒中的葉酸含量作為評(píng)價(jià)優(yōu)良品種京科糯2000營養(yǎng)品質(zhì)的種質(zhì)特性指標(biāo),并將之應(yīng)用于其他優(yōu)良品系的育種改良工作。因此,未來的富含葉酸型糯玉米品種的育種目標(biāo)是籽粒葉酸含量超越優(yōu)良糯玉米雜交種京科糯2000。另一個(gè)改良方向是提高糯玉米鮮籽粒種皮及糊粉層花青素顏色的種類及含量等品質(zhì)性狀,同時(shí),糯玉米莖葉花青素含量以及加工提取的難易程度等也受到了糯玉米育種家的關(guān)注。富含花青素的種質(zhì)材料一般會(huì)有豐富鮮艷的籽粒顏色,蒸煮食用時(shí)能給人帶來很好的視覺體驗(yàn),增強(qiáng)食欲,而且,有育種家和食用者發(fā)現(xiàn),飲用蒸煮花青素糯玉米的湯汁,能夠很好地降火祛毒,調(diào)理身體。因此,筆者們建議將花青素含量納入糯玉米種質(zhì)改良工作的重點(diǎn)方向之一,并將選育雙親都是富含花青素材料的優(yōu)良糯玉米花青素品種作為育種目標(biāo)。第三個(gè)改良方向是提高糯玉米鮮籽粒與成熟籽粒中蛋白質(zhì)的含量和蛋白質(zhì)量,除了籽粒中的蛋白總含量之外,籽粒中蛋白質(zhì)的種類以及易于人體和動(dòng)物吸收的蛋白質(zhì)種類與含量等品質(zhì)也是糯玉米籽粒營養(yǎng)品質(zhì)的一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo),有些糯玉米種質(zhì)材料的蛋白質(zhì)含量很高,屬于高蛋白種質(zhì),但是這類品種籽粒的蛋白質(zhì)中含有較大成分的醇溶蛋白,不利于人和動(dòng)物消化溶解,更難以被人體吸收利用,導(dǎo)致這類蛋白質(zhì)中的大部分被浪費(fèi)掉。國外的早期育種家發(fā)現(xiàn),一些賴氨酸含量較高的玉米作為人鮮食食物或者家禽牲畜的飼料時(shí),其消化吸收率和營養(yǎng)價(jià)值均顯著高于普通玉米,賴氨酸屬于人與動(dòng)物的必需氨基酸,也是構(gòu)成優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)的重要成分,近年來國內(nèi)外也均加大并加快了對(duì)高賴氨酸玉米的種植利用。因此,筆者建議加強(qiáng)對(duì)高蛋白含量的種質(zhì)資源與高賴氨酸糯玉米種質(zhì)材料的研究和利用,注重改良糯玉米鮮籽粒中蛋白質(zhì)的成分構(gòu)成以及富含利于人體消化吸收利用的蛋白質(zhì)的種類和含量,并應(yīng)將選育高賴氨酸糯玉米品種作為未來優(yōu)質(zhì)糯玉米品種選育目標(biāo)。

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      總結(jié)展望

      我國是糯玉米的起源地之一,但國內(nèi)對(duì)糯玉米的育種以及種質(zhì)特性的研究工作起步較晚,糯玉米的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展也落后于國外。隨著國內(nèi)國際市場對(duì)糯玉米鮮食產(chǎn)品及其深加工產(chǎn)品的需求總量與質(zhì)量要求的不斷提高,我國糯玉米的育種、種植生產(chǎn)和鮮果穗加工業(yè)會(huì)呈現(xiàn)多元化發(fā)展,這就需要加強(qiáng)加快對(duì)我國糯玉米種質(zhì)資源的研究利用,特別是我國西南地區(qū)的諸多傳統(tǒng)糯玉米種質(zhì)資源。此外,由于高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗的聚優(yōu)種質(zhì)以及通過生物技術(shù)改良或改造的具有特異品質(zhì)和抗逆抗病蟲害等綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良的種質(zhì)仍然相對(duì)匱乏,為適應(yīng)種植市場對(duì)糯玉米品種產(chǎn)量和品質(zhì)性狀以及產(chǎn)品類型多樣性的需求,需要加快糯玉米籽粒胚乳淀粉構(gòu)成以及其他種質(zhì)特性形成機(jī)理的研究,并根據(jù)相關(guān)的研究結(jié)果搜集、改良和創(chuàng)制更多類型的材料資源加以利用,結(jié)合轉(zhuǎn)基因和基因編輯等現(xiàn)代生物育種技術(shù)和特種糯玉米的傳統(tǒng)育種原理和經(jīng)驗(yàn)技巧,加快創(chuàng)制新型種質(zhì),豐富優(yōu)異種質(zhì)的資源類型。例如,近年來已有學(xué)者對(duì)糯玉米種質(zhì)的分子進(jìn)化以及遺傳多樣性進(jìn)行了系統(tǒng)研究和種質(zhì)分類利用,同時(shí)還有團(tuán)隊(duì)通過CRISPR-Cas9技術(shù)創(chuàng)制了田間綜合農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良的糯玉米新材料。

      筆者在總結(jié)前人研究工作的基礎(chǔ)上,結(jié)合筆者們自身的育種和品種推廣實(shí)踐工作過程中的調(diào)查結(jié)果,分析當(dāng)前及未來人們的生活消費(fèi)需求以及糯玉米及其加工產(chǎn)品的產(chǎn)業(yè)發(fā)展方向,提出了糯玉米種質(zhì)方面的基礎(chǔ)研究工作仍然需要關(guān)注的重點(diǎn),主要包括籽粒支鏈淀粉含量百分比以及支鏈淀粉的分子結(jié)構(gòu)特性以及淀粉分子構(gòu)成等,并對(duì)糯玉米種質(zhì)改良工作提出了參考方向,包括鮮籽粒中花青素含量和優(yōu)質(zhì)蛋白的種類與含量,以及植株莖葉的飼用品質(zhì)和花青素含量等。以期能為糯玉米育種工作者和糯玉米種質(zhì)特性的基礎(chǔ)研究工作者提供部分參考和借鑒。

      張學(xué)信  楊凌智種農(nóng)作物科學(xué)研究所,陜西楊凌

      王國興  寶雞迪興農(nóng)業(yè)科技有限公司,陜西眉縣

      文章源自：

      張學(xué)信等. 陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)2023,69(01):78-84,104

      DOI:10.3969/j.issn.0488-5368.2023.01.017