來源 | 北京大學現代農業(yè)研究院

      雜交小麥：挑戰(zhàn)與機遇

      Hybrid wheat: challenges and opportunities

      作者：徐云碧 張興平

      本期導讀

      香山科學會議——“雜交小麥育種與生產”

      《科學通報》“雜交小麥育種與生產”專輯

      作物雜種優(yōu)勢利用與雜交小麥

      雜交小麥：挑戰(zhàn)

      雜交小麥：機遇

      后記

      以“雜交小麥育種與生產”為主題的香山科學會議第710次學術討論會于2021年9月27-28日在北京召開。本期 [育種MBA] 將介紹香山科學會議以及《科學通報》雜交小麥專輯，評述雜交小麥面臨的挑戰(zhàn)和機遇。

      香山科學會議——“雜交小麥育種與生產”

      香山科學會議是由國家科學技術部（原國家科委）發(fā)起，在科學技術部和中國科學院的共同支持下于1993年正式創(chuàng)辦 (http://www.xssc.ac.cn)。香山科學會議的宗旨是：創(chuàng)造寬松學術交流環(huán)境，弘揚學術民主風氣，面向科學前沿，面向未來，促進學科交叉與融合，推進整體綜合性研究，啟迪創(chuàng)新思維，促進知識創(chuàng)新。會議側重于：探討科學前沿、展望未來發(fā)展趨勢、討論最新突破性進展、交流新的學術思想和新方法、分析新學科的生長點以及交叉學科的新問題。

      香山科學會議實行執(zhí)行主席負責制，以評述報告、專題報告和深入的自由討論為基本方式，報告時間與討論時間的比例大體為1：1~1.2。要求報告人以過去的研究積累為基礎，涵蓋最新信息，把握最新動向，發(fā)表新的見解。同時，鼓勵對原有理論提出質疑，提倡發(fā)表不同意見，并提出有獨創(chuàng)性的思考與見解。申請者可以集體或個人的名義自由申請召開香山科學會議。申請的會議主題經過同行專家評議后，由聯(lián)席會議最后審定。會議主題確立后，該主題的申請人、執(zhí)行主席與香山科學會議辦公室共同磋商，確定會議召開的日期、中心議題、評述報告、專題發(fā)言與人員安排。

      “雜交小麥育種與生產”香山科學會議聘請北京大學現代農業(yè)研究院鄧興旺教授、中國科學院上海植物逆境生物學研究中心朱健康研究員、中國科學院植物研究所種康研究員和山東農業(yè)大學付道林教授擔任會議執(zhí)行主席（圖1）。來自國內20余家單位的近40名專家學者應邀參加了會議。會議圍繞小麥雄性不育、雜交小麥技術、小麥優(yōu)勢種群和優(yōu)質雜交小麥（培育、種植及商業(yè)化）等中心議題進行了深入討論。鄧興旺教授作了題為“主糧作物的第三代雜交育種技術”的主題評述報告，會議邀請茹振鋼、趙昌平、賈繼增、何中虎作中心議題評述報告（圖2）。

圖1香山科學會議邀請付道林、種康、鄧興旺、朱健康四位教授（從左至右）擔任會議執(zhí)行主席（圖片來自香山科學會議網站）

圖2 鄧興旺教授作主題評述報告，茹振鋼、趙昌平、賈繼增、何中虎作中心議題評述報告（圖片編輯修改自香山科學會議網站）

      《科學通報》“雜交小麥育種與生產”專輯

      作為“雜交小麥育種與生產”香山科學會議的產出之一，《科學通報》2022年第67卷第26期出版同名專輯，梳理了雜交小麥發(fā)展中的關鍵問題，總結了雜交小麥研究的最新進展 (https://www.sciengine.com/CSB/issue/67/26) (圖3)。濰坊現代農業(yè)山東省實驗室主任、北京大學現代農業(yè)研究院院長、北京大學教授鄧興旺院士為專輯配發(fā)了編者按文章 “道阻且長，行則將至; 行而不輟，未來可期——雜交小麥的發(fā)展和展望”，與雜交小麥工作者共勉（圖3）。

 圖3 《科學通報》“雜交小麥育種與生產” 和鄧興旺教授撰寫的編者按

      專輯一共收錄了十篇綜述和三篇研究論文。鄧興旺團隊綜述了國內外利用染色體操作建立的小麥雜交育種體系及其改進、小麥第三代雜交育種技術研究進展，并討論了雜交小麥產業(yè)化亟須解決的幾個關鍵問題和解決方案。趙昌平團隊綜合報道了二系雜交小麥研究進展并提出了若干產業(yè)化建議。倪飛團隊介紹了小麥雄性不育突變體和育性基因的鑒定及其在雜交種生產中的應用情況。馬力耕團隊報道了主要糧食作物種子顏色調控機制、小麥藍?；虻难芯砍晒?。亓增軍團隊綜合報道了染色體工程在雜交小麥制種體系中的應用。彭惠茹團隊分析了一個北方冬麥區(qū)骨干親本組配的強優(yōu)勢組合雜種優(yōu)勢的遺傳基礎，提供了超顯性、顯性互補和上位效應共同調控雜種優(yōu)勢的證據。張興平團隊綜述了雜種優(yōu)勢群形成的配合力理論和雜種優(yōu)勢群的構建方法。茹振鋼團隊利用全基因組SNP和配合力對30個黃淮麥區(qū)小麥品種產量性狀雜種優(yōu)勢進行了預測。劉登才團隊介紹了通過滲入雜交擴充現有小麥群體的遺傳多樣性、促進小麥雜種優(yōu)勢利用。趙昌平和張風廷團隊報道了二系雜交小麥混播制種技術研究與利用。呂建團隊報道了近年來雜交小麥制種技術及除草劑在小麥制種純度提升上的應用。蒲宗君團隊介紹了四川雜交小麥研究進展和未來發(fā)展策略。楊木軍團隊綜合報道了光溫敏二系雜交小麥在云南30年的主要研究歷程和成功經驗，并對存在的問題及其對策進行了探討。

      作物雜種優(yōu)勢利用與雜交小麥

      雜種優(yōu)勢是指F1雜種在生長、發(fā)育、產量和環(huán)境適應方面比其雙親表現更好的現象（圖4）。雜種優(yōu)勢在生物界中普遍存在, 雜種優(yōu)勢利用是實現作物增產穩(wěn)產的重要途徑。早在2000年前中國人就用母馬和公驢交配而獲得體力強大的雜種——役騾，在人類歷史上開辟了觀察和利用雜種優(yōu)勢的先例。在植物中，德國學者克爾羅伊特于1776年首先描述了煙草、石竹、紫茉莉、曼陀羅等屬的不同種間的雜種優(yōu)勢。1849年蓋特納在他所研究的80個屬的700種植物中同樣發(fā)現了雜種優(yōu)勢。孟德爾1866年發(fā)表的《植物雜交試驗》論文中提到：用1英尺高與6英尺高的兩種豌豆進行雜交得到的子一代植株無例外地都達到了6～7.5英尺的高度。1876年達爾文在所著《植物界異花授粉和自花授粉的效果》一書中總結了30個科、52個屬、57個種及許多變種和品系間的雜交和自交實驗觀察結果，并得出了雜交對植物有益、自交對植物有害的結論。此后20～30年中許多學者受達爾文這一結論的啟發(fā)，分別對雜種優(yōu)勢的理論和應用問題開展了廣泛的研究。1900年孟德爾定律重新發(fā)現后，雜種優(yōu)勢的研究和應用得到了進一步的發(fā)展。1908年Shull和East研究證實玉米自交導致衰退、雜交產生優(yōu)勢的遺傳現象，揭示了雜種優(yōu)勢的奧秘。

圖4 農作物雜種優(yōu)勢表現：玉米（左上）、水稻（左下）和馬鈴薯（右）（水稻圖片來自Li et al 2016. PNAS 113(41):E6026-E6035，其他圖片來自網絡）

      根據雜種優(yōu)勢的原理，通過育種手段的改進和創(chuàng)新，可以使農（畜）產量獲得顯著增長。這方面以雜種玉米的應用為最早，成績也最顯著，一般可增產20%以上。隨后在家蠶、家禽、豬、牛、玉米、高粱、水稻、小麥、大麥、谷子、棉花、向日葵、油菜、煙草、甜菜、牧草、洋蔥、茄子、番茄、青椒、西瓜、南瓜、蘿卜、白菜、花卉、林木中相繼發(fā)展了雜種一代的生產利用。雜種優(yōu)勢的利用方法因不同物種的繁殖特點和可用的遺傳特性而異。由于雄花不育及其恢復基因的發(fā)現和利用，使上述許多作物、蔬菜以及小麥等都能實行雜種種子的大量生產和種植。

      1918年，美國 Jones實現了玉米雙交種的利用和商業(yè)化。1963年以后開始推廣單交種，實現在生產上大面積推廣，迄今其利用率已達到近100%。1954年，Stephens報道了在高粱中利用CMS配制雜交種，到上世紀50年代后期，美國已基本普及雜交高粱。中國于60年代開始推廣玉米雙交種，70年代以后推廣單交種，80年代普及玉米雜交種。從70年代中期開始中國育種工作者首創(chuàng)雜交水稻在生產上大面積推廣利用。雜交玉米和雜交水稻的大面積種植，在保障全球糧食安全中發(fā)揮了巨大作用。

      利用小麥雜種優(yōu)勢、發(fā)展雜交小麥被認為是提高小麥產量的重要途徑。自1919年Freeman率先公開報道雜種一代株高一般都超過其雙親小麥、雜種優(yōu)勢顯著的現象以來，雜交小麥的研究就引起了世界農業(yè)科學家的持續(xù)關注。一般認為，雜交小麥的研究始于上世紀50年代。1951年，日本首次導入異源細胞質獲得普通小麥雄性不育系。1962年，Willson和Ross培育了T型不育系早熟一號及其保持系和恢復系材料T808。1963年，山東省昌濰地區(qū)農業(yè)科學研究所在當地品種“平度紫秸白”中發(fā)現不育株即“濰型”不育系，葉紹文在青海高原發(fā)現小麥不育種質。1965年，北京農業(yè)大學（現中國農業(yè)大學）蔡旭教授從匈牙利引進T型不育系，標志著我國小麥雜種優(yōu)勢利用研究全面展開，并逐漸形成了多途徑、多方法挖掘小麥雜種優(yōu)勢，多麥區(qū)協(xié)同攻關的局面。經過幾十年的發(fā)展，建立了四種基本的雜種優(yōu)勢利用途徑：質核互作不育系（三系法）、光溫敏雄性不育系（兩系法）、化學殺雄（化殺法）和核基因雄性不育系（核不育法）。“十五”以來，我國雜交小麥研究發(fā)展迅速，陸續(xù)審定了一批雜交小麥品種，并在生產中逐步應用，取得了良好效果。我國共審定雜交小麥品種22個，綿陽市農業(yè)科學研究院、云南省農業(yè)科學院、北京雜交小麥工程技術研究中心是我國雜交小麥選育優(yōu)勢單位，育成品種共計16個，占全部審定品種的72.7%。

      近年來，利用小麥隱性核雄性不育突變體進行雜交制種的新技術——小麥第三代雜交育種技術（國外稱為SPT，seed production technology）取得了重要進展。鄧興旺團隊將緊密連鎖的三個目標基因，“育性恢復基因-花粉致死基因-種子標記基因”，轉入小麥隱性核雄性不育突變體，獲得了集恢復和保持功能于一體的雄性不育保持系, 保持系自交可以繁殖用于雜交種生產的不育系 (圖5a)。鄧興旺團隊和杜邦先鋒分別使用Ms1基因或其同源基因作為育性恢復基因、花粉發(fā)育晚期特異表達的玉米α-淀粉酶基因作為花粉致死基因、糊粉層特異表達的紅色熒光基因作為種子標記基因構建智能不育載體，轉化小麥ms1突變體。育性恢復基因的存在使得ms1突變體從不育變?yōu)榭捎? 花粉致死基因導致含有轉基因的花粉失活, 因而轉基因植株中有活性花粉與無活性花粉的比例為1:1, 并且自交產生的種子中, 攜帶轉基因的熒光種子和不攜帶轉基因的非熒光種子呈1:1分離。熒光種子即保持系, 自交繁殖不育系和自身; 非熒光種子即不育系, 作為母本用于雜交種的生產。兩個實驗室的工作各自獨立驗證了第三代雜交育種技術在小麥中的可行性(圖5b, c)。小麥第三代雜交育種體系產生不育性狀穩(wěn)定的不育系; 雜交配組自由、雜種優(yōu)勢利用率高，具有廣闊的利用前景。

      圖5 小麥第三代雜交育種體系。(a) 小麥第三代雜交育種體系示意圖。P代表花粉致死基因表達框; S代表種子熒光標記表達框。(b) 野生型和保持系花粉的I2-KI染色。標尺=200 μm。(c) 保持系和不育系種子在明場 (上圖) 和紅色濾光片下 (下圖) 的照片。標尺=5 mm（引自 李健 等 2022. 科學通報 “雜交小麥育種與生產”專輯）

      雜交小麥：挑戰(zhàn)

      經過自1963以來近60年的發(fā)展，雜交小麥的應用技術已經基本成熟，開發(fā)了四種基本的雜種優(yōu)勢利用途徑。而雜交小麥大規(guī)模的商業(yè)化僅有技術上的可行性還不夠，還需要經濟上可行。與雜交小麥的研發(fā)初期相比，目前雜交小麥的經濟可行性依然受到三大因素的制約。這些制約因素是導致世界雜交小麥的發(fā)展經歷了幾上幾下的主要原因。鄧興旺團隊在“雜交小麥育種與生產”專輯論文中，總結了當前雜交小麥所面臨的三個限制因素：雜種優(yōu)勢不強、制種產量低、播種量大。這三點也是雜交小麥經濟可行性和大規(guī)模商業(yè)化所面臨的巨大挑戰(zhàn)。

      與雜交種大規(guī)模商業(yè)化種植的玉米和水稻相比，小麥中未經選擇的大多數雜交子一代其平均優(yōu)勢和中親優(yōu)勢幾乎接近于零。這完全不同于肉眼明顯可見、雜種優(yōu)勢普遍存在的玉米。玉米自交系的自交衰退和雜種優(yōu)勢十分明顯，在幾乎所有雜交組合中均能觀察到顯著的雜種優(yōu)勢。盡管經過幾十年的選育，如今自交系的產量已經超出了早年的雜交種，但這些自交系間的雜種仍然具備肉眼明顯可見的各種優(yōu)勢，包括旺盛的營養(yǎng)生長和各種抗性。小麥作為異源六倍體作物, 其馴化過程和近現代的品種改良導致遺傳基礎狹窄、遺傳多樣性低，這可能是導致小麥雜種優(yōu)勢程度不高的重要原因。

      從雜交水稻的發(fā)展經驗看，制種產量低是一個可以通過不斷優(yōu)化雌雄花器、雌雄協(xié)調、輔助授粉、規(guī)模化制種來逐步提高的。如今雜交水稻親本的花器結構和授粉習性已經發(fā)生革命性的變化（母本穎花開度大、開花時間長、柱頭長、柱頭外露、柱頭活力持續(xù)時間長；父本花藥大、花藥散粉前外掛、散粉好、花粉量大、花粉活力持續(xù)時間長等）。雜交水稻的制種產量從當初的每畝幾十斤或一百多斤逐步增加到幾百斤甚至接近一般常規(guī)稻產量的水平，不育系的異交結實率接近常規(guī)水稻的自交率水平。雜交小麥生產過程中, 提高制種產量的關鍵在于如何將原本自交的小麥變成異交, 并最大限度提高制種母本的異交結實率（圖6）。參照雜交水稻的做法，通過父母本的花器改造（引進近緣種異交特性）、雌雄協(xié)調（花時花期同步）、輔助授粉（無人機或直升機趕粉）、規(guī)?；品N，可能最大限度地提高小麥不育系的異交結實率, 有效提高雜交種的制種產量, 并降低制種成本。

      圖6 小麥雜種優(yōu)勢群親本選擇與改良方向及實現方法（引自 朱獻文等 2022. 科學通報 “雜交小麥育種與生產”專輯）

      據估計，雜交小麥的播種量約為10 kg/畝, 是雜交水稻播種量的10倍。播量大一方面限制了種子價格，因為用種成本過高, 種子成本增加不能通過雜種優(yōu)勢來彌補，農民就沒有種植雜交小麥的積極性。種子價格過低，種業(yè)公司就不能通過銷售雜交種子獲取足夠的利潤來維持雜交小麥的制種。因此播種量大成為雜交小麥推廣應用的限制因素之一。要減少播種量，就必須增加單個植株的產量（單株有效穗數、穗粒數、籽粒大?。?。當穗粒數和籽粒大小一定時，直接影響小麥穗數的就是分蘗數。小麥分蘗數通常在主莖開始拔節(jié)前達到最大值, 早生的低位大分蘗易發(fā)育成穗, 成為有效分蘗, 小分蘗在拔節(jié)后逐漸衰亡, 變?yōu)闊o效分蘗。通過遺傳改良（選育具有較強分蘗能力的親本）、栽培管理（水肥管理等促進分蘗和分蘗成穗）、機械化精量播種等各種措施可以提高雜交小麥的分蘗數和分蘗成穗率，減少播種量。

      雜交小麥：機遇

      雜交小麥的經濟可行性取決于下面兩個利潤的大?。?/p>

      農民生產利潤 = 單位面積增產效益 – 單位面積播種量X種子價格

      種業(yè)公司利潤 = (種子價格 - 制種成本)  X 制種產量

      只有當種植雜交小麥的利潤顯著高于種植常規(guī)小麥的利潤，農民才愿意種植雜交小麥。否則，農民就會選擇種植常規(guī)小麥。只有當生產小麥雜交種子的利潤與生產其他種子的利潤相當，種業(yè)公司才會選擇進行雜交小麥制種。雜交小麥的增產幅度越大、單位面積播種量越少、種子價格越便宜，農民種植雜交小麥獲得的利潤也就越高。種子價格越高、制種成本越低、制種產量越高，種業(yè)公司的利潤也就越高。顯而易見，農民和種業(yè)公司對種子價格的期望是背道而馳的。雜交小麥的經濟可行性就取決于權衡兩個利潤使之到達平衡。種業(yè)公司能夠通過種子銷售獲得足夠利潤的同時，提供給農民承受得起的種子并讓農民獲得高于常規(guī)小麥的種植利潤。

      制約雜交小麥發(fā)展的因素中，制種產量比較容易通過如上所述的遺傳育種手段進行逐步改良，預期在不遠的將來就可以達到與雜交水稻相對應的制種產量水平，不再成為雜交小麥推廣的制約因素。要大幅度提升現有雜交小麥的雜種優(yōu)勢水平，需要極大地拓寬現有小麥種質資源的遺傳基礎、豐富小麥的遺傳多樣性。首先， 嘗試創(chuàng)制小麥雜種優(yōu)勢群，增加群間遺傳多樣性，借助基因編輯和合成生物學改良小麥雜種優(yōu)勢群，可望提高小麥雜交優(yōu)勢的幅度，增加制種產量，減少用種量。其次，由于小麥的收獲指數已經接近天花板，要進一步提升小麥的產量，需要大幅度提高現有小麥品種的生物學產量。從改進雜交小麥的親本品種入手，要提高小麥的株高和分蘗力，在提高個體生物量的同時提高群體的生物量。其三，通過基因編輯、誘變育種、重頭馴化以及借助于小麥近緣種可以拓寬小麥的遺傳基礎，特別是挖掘可能用于提高小麥光合效率和生物學產量的遺傳變異。其四，充分利用現有的雜種優(yōu)勢潛力。由于雜交小麥較強的耐脅迫能力，可以考慮在遭受環(huán)境脅迫的中低產地區(qū)推廣雜交小麥。比如在干旱缺水地區(qū)、在濱海鹽堿地上，雜交小麥展現出較強的雜種優(yōu)勢。

      導致雜交小麥播種量大的最大因素是小麥的分蘗數少和分蘗成穗率低。首先，可以從現有小麥種質資源和小麥近緣物種中篩選可以提高分蘗數和分蘗成穗率的遺傳變異，用于改進現有的雜交小麥親本。二是可以通過克隆和調控影響分蘗數的基因提高小麥的分蘗數。在水稻中有通過過表達單稈水稻基因獲得多分蘗變異的例子。在小麥中鑒定與分蘗數相關的基因，通過基因調控和編輯，增加雜交小麥的有效分蘗數和分蘗成穗率，降低雜交小麥的播種量和用種成本。三是通過GWAS，鑒定影響分蘗數和分蘗成穗率的多個微效基因，然后通過基因累加和聚合，獲得超過現有材料的分蘗數和分蘗成穗率的多基因聚合體，或可通過基因組選擇聚合存在于種質資源中、影響分蘗數和分蘗成穗率的基因。我們預期分蘗率和分蘗成穗率的改良要比提高雜種優(yōu)勢來的容易一些。但是，要把將來雜交小麥的播種量降低到現在的五分之一或更少，就要極大地提高分蘗數和分蘗成穗率，并改變和調整小麥的生產和栽培方式。

      綜合采用各種現代基因組學和育種技術，有望獲得大幅度提升小麥雜種優(yōu)勢、提高制種產量、降低播種量所需的遺傳變異并應用于雜交小麥的遺傳改良，最終能夠充分滿足雜交小麥種植的經濟可行性。要實現雜交小麥的大規(guī)模商業(yè)化推廣還須關注雜交小麥綜合農藝性狀的提升、市場競爭力的強化、高效雜交制種技術的開發(fā)和雜交小麥栽培技術的配套, 同時加強與雜交小麥相關的知識產權保護。正如鄧興旺院士在“雜交小麥育種與生產”專輯的編者按中所說，“雜交小麥的發(fā)展: 道阻且長, 行則將至; 行而不輟, 未來可期。”

      后記（作者個人觀點）

      小麥雜種優(yōu)勢利用存在三大制約因素：雜種優(yōu)勢不強、制種產量低、播種量大。在小麥中我們沒有看到類似圖4所示、表現明顯雜種優(yōu)勢的精彩圖片。每當站在小麥地里，相比水稻和玉米，矮小的小麥所給的第一印象就是，小麥要爭取更高產量或雜種優(yōu)勢，必須要突破目前生物量的限制，追求適當高桿、抗倒和強分蘗。根據水稻雜種優(yōu)勢利用的經驗，異交率將隨著育種中不斷的改良和選擇而逐步提高，高稈和分蘗的優(yōu)勢可望通過開拓新的種質資源，特別是近緣種質資源，而獲得突破。采用常規(guī)育種方法從近緣種中導入目標基因通常導致品質性狀的變化而偏離品質育種的要求。這對于用途多樣、品質性狀要求極為嚴格的小麥，從育種一開始就應引起特別的重視。從近年來雜交水稻種植面積（與常規(guī)稻相比）逐步減少的實際來看，在大規(guī)模商業(yè)化生產中利用雜交小麥取代常規(guī)小麥必將面臨更多的挑戰(zhàn)。目前小麥的雜種優(yōu)勢利用與水稻中粳稻雜種優(yōu)勢的利用十分相似（優(yōu)勢不強、制種相對困難），但雜交粳稻的大田播種量要大大低于小麥。從雜交水稻的長期生產實踐可以預測，小麥雜種優(yōu)勢的大規(guī)模商業(yè)化利用尚待多方面的重大突破，任重而道遠。

      【育種MBA】公眾號迄今已經發(fā)表的與育種有關的系列論文：

      【育種MBA】0001 植物育種家的成功秘訣

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      【育種MBA】0002 從遺傳率的定義看育種中的環(huán)境控制及其重要性

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      【育種MBA】0003 植物快速育種及其對人類睡眠健康的啟示

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      【育種MBA】0004 稻農一席談：作物生產的規(guī)?；蜋C械化與育種

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      【育種MBA】0005 三位同時代的植物育種家：莊巧生、布勞格和阿拉德

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      【育種MBA】0006 十種人類馴化培育前后模樣截然不同的果蔬：第一名 西瓜

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      [育種MBA] 0007 大數據、人工智能和基因組-環(huán)境組集成預測驅動的智能育種

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