來源 | 北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院

      雜交小麥：挑戰(zhàn)與機(jī)遇

      Hybrid wheat: challenges and opportunities

      作者：徐云碧 張興平

      本期導(dǎo)讀

      香山科學(xué)會(huì)議——“雜交小麥育種與生產(chǎn)”

      《科學(xué)通報(bào)》“雜交小麥育種與生產(chǎn)”專輯

      作物雜種優(yōu)勢(shì)利用與雜交小麥

      雜交小麥：挑戰(zhàn)

      雜交小麥：機(jī)遇

      后記

      以“雜交小麥育種與生產(chǎn)”為主題的香山科學(xué)會(huì)議第710次學(xué)術(shù)討論會(huì)于2021年9月27-28日在北京召開。本期 [育種MBA] 將介紹香山科學(xué)會(huì)議以及《科學(xué)通報(bào)》雜交小麥專輯，評(píng)述雜交小麥面臨的挑戰(zhàn)和機(jī)遇。

      香山科學(xué)會(huì)議——“雜交小麥育種與生產(chǎn)”

      香山科學(xué)會(huì)議是由國(guó)家科學(xué)技術(shù)部（原國(guó)家科委）發(fā)起，在科學(xué)技術(shù)部和中國(guó)科學(xué)院的共同支持下于1993年正式創(chuàng)辦 (http://www.xssc.ac.cn)。香山科學(xué)會(huì)議的宗旨是：創(chuàng)造寬松學(xué)術(shù)交流環(huán)境，弘揚(yáng)學(xué)術(shù)民主風(fēng)氣，面向科學(xué)前沿，面向未來，促進(jìn)學(xué)科交叉與融合，推進(jìn)整體綜合性研究，啟迪創(chuàng)新思維，促進(jìn)知識(shí)創(chuàng)新。會(huì)議側(cè)重于：探討科學(xué)前沿、展望未來發(fā)展趨勢(shì)、討論最新突破性進(jìn)展、交流新的學(xué)術(shù)思想和新方法、分析新學(xué)科的生長(zhǎng)點(diǎn)以及交叉學(xué)科的新問題。

      香山科學(xué)會(huì)議實(shí)行執(zhí)行主席負(fù)責(zé)制，以評(píng)述報(bào)告、專題報(bào)告和深入的自由討論為基本方式，報(bào)告時(shí)間與討論時(shí)間的比例大體為1：1~1.2。要求報(bào)告人以過去的研究積累為基礎(chǔ)，涵蓋最新信息，把握最新動(dòng)向，發(fā)表新的見解。同時(shí)，鼓勵(lì)對(duì)原有理論提出質(zhì)疑，提倡發(fā)表不同意見，并提出有獨(dú)創(chuàng)性的思考與見解。申請(qǐng)者可以集體或個(gè)人的名義自由申請(qǐng)召開香山科學(xué)會(huì)議。申請(qǐng)的會(huì)議主題經(jīng)過同行專家評(píng)議后，由聯(lián)席會(huì)議最后審定。會(huì)議主題確立后，該主題的申請(qǐng)人、執(zhí)行主席與香山科學(xué)會(huì)議辦公室共同磋商，確定會(huì)議召開的日期、中心議題、評(píng)述報(bào)告、專題發(fā)言與人員安排。

      “雜交小麥育種與生產(chǎn)”香山科學(xué)會(huì)議聘請(qǐng)北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院鄧興旺教授、中國(guó)科學(xué)院上海植物逆境生物學(xué)研究中心朱健康研究員、中國(guó)科學(xué)院植物研究所種康研究員和山東農(nóng)業(yè)大學(xué)付道林教授擔(dān)任會(huì)議執(zhí)行主席（圖1）。來自國(guó)內(nèi)20余家單位的近40名專家學(xué)者應(yīng)邀參加了會(huì)議。會(huì)議圍繞小麥雄性不育、雜交小麥技術(shù)、小麥優(yōu)勢(shì)種群和優(yōu)質(zhì)雜交小麥（培育、種植及商業(yè)化）等中心議題進(jìn)行了深入討論。鄧興旺教授作了題為“主糧作物的第三代雜交育種技術(shù)”的主題評(píng)述報(bào)告，會(huì)議邀請(qǐng)茹振鋼、趙昌平、賈繼增、何中虎作中心議題評(píng)述報(bào)告（圖2）。

圖1香山科學(xué)會(huì)議邀請(qǐng)付道林、種康、鄧興旺、朱健康四位教授（從左至右）擔(dān)任會(huì)議執(zhí)行主席（圖片來自香山科學(xué)會(huì)議網(wǎng)站）

圖2 鄧興旺教授作主題評(píng)述報(bào)告，茹振鋼、趙昌平、賈繼增、何中虎作中心議題評(píng)述報(bào)告（圖片編輯修改自香山科學(xué)會(huì)議網(wǎng)站）

      《科學(xué)通報(bào)》“雜交小麥育種與生產(chǎn)”專輯

      作為“雜交小麥育種與生產(chǎn)”香山科學(xué)會(huì)議的產(chǎn)出之一，《科學(xué)通報(bào)》2022年第67卷第26期出版同名專輯，梳理了雜交小麥發(fā)展中的關(guān)鍵問題，總結(jié)了雜交小麥研究的最新進(jìn)展 (https://www.sciengine.com/CSB/issue/67/26) (圖3)。濰坊現(xiàn)代農(nóng)業(yè)山東省實(shí)驗(yàn)室主任、北京大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院院長(zhǎng)、北京大學(xué)教授鄧興旺院士為專輯配發(fā)了編者按文章 “道阻且長(zhǎng)，行則將至; 行而不輟，未來可期——雜交小麥的發(fā)展和展望”，與雜交小麥工作者共勉（圖3）。

 圖3 《科學(xué)通報(bào)》“雜交小麥育種與生產(chǎn)” 和鄧興旺教授撰寫的編者按

      專輯一共收錄了十篇綜述和三篇研究論文。鄧興旺團(tuán)隊(duì)綜述了國(guó)內(nèi)外利用染色體操作建立的小麥雜交育種體系及其改進(jìn)、小麥第三代雜交育種技術(shù)研究進(jìn)展，并討論了雜交小麥產(chǎn)業(yè)化亟須解決的幾個(gè)關(guān)鍵問題和解決方案。趙昌平團(tuán)隊(duì)綜合報(bào)道了二系雜交小麥研究進(jìn)展并提出了若干產(chǎn)業(yè)化建議。倪飛團(tuán)隊(duì)介紹了小麥雄性不育突變體和育性基因的鑒定及其在雜交種生產(chǎn)中的應(yīng)用情況。馬力耕團(tuán)隊(duì)報(bào)道了主要糧食作物種子顏色調(diào)控機(jī)制、小麥藍(lán)粒基因的研究成果。亓增軍團(tuán)隊(duì)綜合報(bào)道了染色體工程在雜交小麥制種體系中的應(yīng)用。彭惠茹團(tuán)隊(duì)分析了一個(gè)北方冬麥區(qū)骨干親本組配的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)組合雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)，提供了超顯性、顯性互補(bǔ)和上位效應(yīng)共同調(diào)控雜種優(yōu)勢(shì)的證據(jù)。張興平團(tuán)隊(duì)綜述了雜種優(yōu)勢(shì)群形成的配合力理論和雜種優(yōu)勢(shì)群的構(gòu)建方法。茹振鋼團(tuán)隊(duì)利用全基因組SNP和配合力對(duì)30個(gè)黃淮麥區(qū)小麥品種產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行了預(yù)測(cè)。劉登才團(tuán)隊(duì)介紹了通過滲入雜交擴(kuò)充現(xiàn)有小麥群體的遺傳多樣性、促進(jìn)小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用。趙昌平和張風(fēng)廷團(tuán)隊(duì)報(bào)道了二系雜交小麥混播制種技術(shù)研究與利用。呂建團(tuán)隊(duì)報(bào)道了近年來雜交小麥制種技術(shù)及除草劑在小麥制種純度提升上的應(yīng)用。蒲宗君團(tuán)隊(duì)介紹了四川雜交小麥研究進(jìn)展和未來發(fā)展策略。楊木軍團(tuán)隊(duì)綜合報(bào)道了光溫敏二系雜交小麥在云南30年的主要研究歷程和成功經(jīng)驗(yàn)，并對(duì)存在的問題及其對(duì)策進(jìn)行了探討。

      作物雜種優(yōu)勢(shì)利用與雜交小麥

      雜種優(yōu)勢(shì)是指F1雜種在生長(zhǎng)、發(fā)育、產(chǎn)量和環(huán)境適應(yīng)方面比其雙親表現(xiàn)更好的現(xiàn)象（圖4）。雜種優(yōu)勢(shì)在生物界中普遍存在, 雜種優(yōu)勢(shì)利用是實(shí)現(xiàn)作物增產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要途徑。早在2000年前中國(guó)人就用母馬和公驢交配而獲得體力強(qiáng)大的雜種——役騾，在人類歷史上開辟了觀察和利用雜種優(yōu)勢(shì)的先例。在植物中，德國(guó)學(xué)者克爾羅伊特于1776年首先描述了煙草、石竹、紫茉莉、曼陀羅等屬的不同種間的雜種優(yōu)勢(shì)。1849年蓋特納在他所研究的80個(gè)屬的700種植物中同樣發(fā)現(xiàn)了雜種優(yōu)勢(shì)。孟德爾1866年發(fā)表的《植物雜交試驗(yàn)》論文中提到：用1英尺高與6英尺高的兩種豌豆進(jìn)行雜交得到的子一代植株無例外地都達(dá)到了6～7.5英尺的高度。1876年達(dá)爾文在所著《植物界異花授粉和自花授粉的效果》一書中總結(jié)了30個(gè)科、52個(gè)屬、57個(gè)種及許多變種和品系間的雜交和自交實(shí)驗(yàn)觀察結(jié)果，并得出了雜交對(duì)植物有益、自交對(duì)植物有害的結(jié)論。此后20～30年中許多學(xué)者受達(dá)爾文這一結(jié)論的啟發(fā)，分別對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的理論和應(yīng)用問題開展了廣泛的研究。1900年孟德爾定律重新發(fā)現(xiàn)后，雜種優(yōu)勢(shì)的研究和應(yīng)用得到了進(jìn)一步的發(fā)展。1908年Shull和East研究證實(shí)玉米自交導(dǎo)致衰退、雜交產(chǎn)生優(yōu)勢(shì)的遺傳現(xiàn)象，揭示了雜種優(yōu)勢(shì)的奧秘。

圖4 農(nóng)作物雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)：玉米（左上）、水稻（左下）和馬鈴薯（右）（水稻圖片來自Li et al 2016. PNAS 113(41):E6026-E6035，其他圖片來自網(wǎng)絡(luò)）

      根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)的原理，通過育種手段的改進(jìn)和創(chuàng)新，可以使農(nóng)（畜）產(chǎn)量獲得顯著增長(zhǎng)。這方面以雜種玉米的應(yīng)用為最早，成績(jī)也最顯著，一般可增產(chǎn)20%以上。隨后在家蠶、家禽、豬、牛、玉米、高粱、水稻、小麥、大麥、谷子、棉花、向日葵、油菜、煙草、甜菜、牧草、洋蔥、茄子、番茄、青椒、西瓜、南瓜、蘿卜、白菜、花卉、林木中相繼發(fā)展了雜種一代的生產(chǎn)利用。雜種優(yōu)勢(shì)的利用方法因不同物種的繁殖特點(diǎn)和可用的遺傳特性而異。由于雄花不育及其恢復(fù)基因的發(fā)現(xiàn)和利用，使上述許多作物、蔬菜以及小麥等都能實(shí)行雜種種子的大量生產(chǎn)和種植。

      1918年，美國(guó) Jones實(shí)現(xiàn)了玉米雙交種的利用和商業(yè)化。1963年以后開始推廣單交種，實(shí)現(xiàn)在生產(chǎn)上大面積推廣，迄今其利用率已達(dá)到近100%。1954年，Stephens報(bào)道了在高粱中利用CMS配制雜交種，到上世紀(jì)50年代后期，美國(guó)已基本普及雜交高粱。中國(guó)于60年代開始推廣玉米雙交種，70年代以后推廣單交種，80年代普及玉米雜交種。從70年代中期開始中國(guó)育種工作者首創(chuàng)雜交水稻在生產(chǎn)上大面積推廣利用。雜交玉米和雜交水稻的大面積種植，在保障全球糧食安全中發(fā)揮了巨大作用。

      利用小麥雜種優(yōu)勢(shì)、發(fā)展雜交小麥被認(rèn)為是提高小麥產(chǎn)量的重要途徑。自1919年Freeman率先公開報(bào)道雜種一代株高一般都超過其雙親小麥、雜種優(yōu)勢(shì)顯著的現(xiàn)象以來，雜交小麥的研究就引起了世界農(nóng)業(yè)科學(xué)家的持續(xù)關(guān)注。一般認(rèn)為，雜交小麥的研究始于上世紀(jì)50年代。1951年，日本首次導(dǎo)入異源細(xì)胞質(zhì)獲得普通小麥雄性不育系。1962年，Willson和Ross培育了T型不育系早熟一號(hào)及其保持系和恢復(fù)系材料T808。1963年，山東省昌濰地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所在當(dāng)?shù)仄贩N“平度紫秸白”中發(fā)現(xiàn)不育株即“濰型”不育系，葉紹文在青海高原發(fā)現(xiàn)小麥不育種質(zhì)。1965年，北京農(nóng)業(yè)大學(xué)（現(xiàn)中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)）蔡旭教授從匈牙利引進(jìn)T型不育系，標(biāo)志著我國(guó)小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用研究全面展開，并逐漸形成了多途徑、多方法挖掘小麥雜種優(yōu)勢(shì)，多麥區(qū)協(xié)同攻關(guān)的局面。經(jīng)過幾十年的發(fā)展，建立了四種基本的雜種優(yōu)勢(shì)利用途徑：質(zhì)核互作不育系（三系法）、光溫敏雄性不育系（兩系法）、化學(xué)殺雄（化殺法）和核基因雄性不育系（核不育法）。“十五”以來，我國(guó)雜交小麥研究發(fā)展迅速，陸續(xù)審定了一批雜交小麥品種，并在生產(chǎn)中逐步應(yīng)用，取得了良好效果。我國(guó)共審定雜交小麥品種22個(gè)，綿陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院、云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、北京雜交小麥工程技術(shù)研究中心是我國(guó)雜交小麥選育優(yōu)勢(shì)單位，育成品種共計(jì)16個(gè)，占全部審定品種的72.7%。

      近年來，利用小麥隱性核雄性不育突變體進(jìn)行雜交制種的新技術(shù)——小麥第三代雜交育種技術(shù)（國(guó)外稱為SPT，seed production technology）取得了重要進(jìn)展。鄧興旺團(tuán)隊(duì)將緊密連鎖的三個(gè)目標(biāo)基因，“育性恢復(fù)基因-花粉致死基因-種子標(biāo)記基因”，轉(zhuǎn)入小麥隱性核雄性不育突變體，獲得了集恢復(fù)和保持功能于一體的雄性不育保持系, 保持系自交可以繁殖用于雜交種生產(chǎn)的不育系 (圖5a)。鄧興旺團(tuán)隊(duì)和杜邦先鋒分別使用Ms1基因或其同源基因作為育性恢復(fù)基因、花粉發(fā)育晚期特異表達(dá)的玉米α-淀粉酶基因作為花粉致死基因、糊粉層特異表達(dá)的紅色熒光基因作為種子標(biāo)記基因構(gòu)建智能不育載體，轉(zhuǎn)化小麥ms1突變體。育性恢復(fù)基因的存在使得ms1突變體從不育變?yōu)榭捎? 花粉致死基因?qū)е潞?a href="http://m.gowu797.com/" target="_blank">轉(zhuǎn)基因的花粉失活, 因而轉(zhuǎn)基因植株中有活性花粉與無活性花粉的比例為1:1, 并且自交產(chǎn)生的種子中, 攜帶轉(zhuǎn)基因的熒光種子和不攜帶轉(zhuǎn)基因的非熒光種子呈1:1分離。熒光種子即保持系, 自交繁殖不育系和自身; 非熒光種子即不育系, 作為母本用于雜交種的生產(chǎn)。兩個(gè)實(shí)驗(yàn)室的工作各自獨(dú)立驗(yàn)證了第三代雜交育種技術(shù)在小麥中的可行性(圖5b, c)。小麥第三代雜交育種體系產(chǎn)生不育性狀穩(wěn)定的不育系; 雜交配組自由、雜種優(yōu)勢(shì)利用率高，具有廣闊的利用前景。

      圖5 小麥第三代雜交育種體系。(a) 小麥第三代雜交育種體系示意圖。P代表花粉致死基因表達(dá)框; S代表種子熒光標(biāo)記表達(dá)框。(b) 野生型和保持系花粉的I2-KI染色。標(biāo)尺=200 μm。(c) 保持系和不育系種子在明場(chǎng) (上圖) 和紅色濾光片下 (下圖) 的照片。標(biāo)尺=5 mm（引自 李健 等 2022. 科學(xué)通報(bào) “雜交小麥育種與生產(chǎn)”專輯）

      雜交小麥：挑戰(zhàn)

      經(jīng)過自1963以來近60年的發(fā)展，雜交小麥的應(yīng)用技術(shù)已經(jīng)基本成熟，開發(fā)了四種基本的雜種優(yōu)勢(shì)利用途徑。而雜交小麥大規(guī)模的商業(yè)化僅有技術(shù)上的可行性還不夠，還需要經(jīng)濟(jì)上可行。與雜交小麥的研發(fā)初期相比，目前雜交小麥的經(jīng)濟(jì)可行性依然受到三大因素的制約。這些制約因素是導(dǎo)致世界雜交小麥的發(fā)展經(jīng)歷了幾上幾下的主要原因。鄧興旺團(tuán)隊(duì)在“雜交小麥育種與生產(chǎn)”專輯論文中，總結(jié)了當(dāng)前雜交小麥所面臨的三個(gè)限制因素：雜種優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)、制種產(chǎn)量低、播種量大。這三點(diǎn)也是雜交小麥經(jīng)濟(jì)可行性和大規(guī)模商業(yè)化所面臨的巨大挑戰(zhàn)。

      與雜交種大規(guī)模商業(yè)化種植的玉米和水稻相比，小麥中未經(jīng)選擇的大多數(shù)雜交子一代其平均優(yōu)勢(shì)和中親優(yōu)勢(shì)幾乎接近于零。這完全不同于肉眼明顯可見、雜種優(yōu)勢(shì)普遍存在的玉米。玉米自交系的自交衰退和雜種優(yōu)勢(shì)十分明顯，在幾乎所有雜交組合中均能觀察到顯著的雜種優(yōu)勢(shì)。盡管經(jīng)過幾十年的選育，如今自交系的產(chǎn)量已經(jīng)超出了早年的雜交種，但這些自交系間的雜種仍然具備肉眼明顯可見的各種優(yōu)勢(shì)，包括旺盛的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和各種抗性。小麥作為異源六倍體作物, 其馴化過程和近現(xiàn)代的品種改良導(dǎo)致遺傳基礎(chǔ)狹窄、遺傳多樣性低，這可能是導(dǎo)致小麥雜種優(yōu)勢(shì)程度不高的重要原因。

      從雜交水稻的發(fā)展經(jīng)驗(yàn)看，制種產(chǎn)量低是一個(gè)可以通過不斷優(yōu)化雌雄花器、雌雄協(xié)調(diào)、輔助授粉、規(guī)?；品N來逐步提高的。如今雜交水稻親本的花器結(jié)構(gòu)和授粉習(xí)性已經(jīng)發(fā)生革命性的變化（母本穎花開度大、開花時(shí)間長(zhǎng)、柱頭長(zhǎng)、柱頭外露、柱頭活力持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)；父本花藥大、花藥散粉前外掛、散粉好、花粉量大、花粉活力持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)等）。雜交水稻的制種產(chǎn)量從當(dāng)初的每畝幾十斤或一百多斤逐步增加到幾百斤甚至接近一般常規(guī)稻產(chǎn)量的水平，不育系的異交結(jié)實(shí)率接近常規(guī)水稻的自交率水平。雜交小麥生產(chǎn)過程中, 提高制種產(chǎn)量的關(guān)鍵在于如何將原本自交的小麥變成異交, 并最大限度提高制種母本的異交結(jié)實(shí)率（圖6）。參照雜交水稻的做法，通過父母本的花器改造（引進(jìn)近緣種異交特性）、雌雄協(xié)調(diào)（花時(shí)花期同步）、輔助授粉（無人機(jī)或直升機(jī)趕粉）、規(guī)模化制種，可能最大限度地提高小麥不育系的異交結(jié)實(shí)率, 有效提高雜交種的制種產(chǎn)量, 并降低制種成本。

      圖6 小麥雜種優(yōu)勢(shì)群親本選擇與改良方向及實(shí)現(xiàn)方法（引自 朱獻(xiàn)文等 2022. 科學(xué)通報(bào) “雜交小麥育種與生產(chǎn)”專輯）

      據(jù)估計(jì)，雜交小麥的播種量約為10 kg/畝, 是雜交水稻播種量的10倍。播量大一方面限制了種子價(jià)格，因?yàn)橛梅N成本過高, 種子成本增加不能通過雜種優(yōu)勢(shì)來彌補(bǔ)，農(nóng)民就沒有種植雜交小麥的積極性。種子價(jià)格過低，種業(yè)公司就不能通過銷售雜交種子獲取足夠的利潤(rùn)來維持雜交小麥的制種。因此播種量大成為雜交小麥推廣應(yīng)用的限制因素之一。要減少播種量，就必須增加單個(gè)植株的產(chǎn)量（單株有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、籽粒大?。?。當(dāng)穗粒數(shù)和籽粒大小一定時(shí)，直接影響小麥穗數(shù)的就是分蘗數(shù)。小麥分蘗數(shù)通常在主莖開始拔節(jié)前達(dá)到最大值, 早生的低位大分蘗易發(fā)育成穗, 成為有效分蘗, 小分蘗在拔節(jié)后逐漸衰亡, 變?yōu)闊o效分蘗。通過遺傳改良（選育具有較強(qiáng)分蘗能力的親本）、栽培管理（水肥管理等促進(jìn)分蘗和分蘗成穗）、機(jī)械化精量播種等各種措施可以提高雜交小麥的分蘗數(shù)和分蘗成穗率，減少播種量。

      雜交小麥：機(jī)遇

      雜交小麥的經(jīng)濟(jì)可行性取決于下面兩個(gè)利潤(rùn)的大小：

      農(nóng)民生產(chǎn)利潤(rùn) = 單位面積增產(chǎn)效益 – 單位面積播種量X種子價(jià)格

      種業(yè)公司利潤(rùn) = (種子價(jià)格 - 制種成本)  X 制種產(chǎn)量

      只有當(dāng)種植雜交小麥的利潤(rùn)顯著高于種植常規(guī)小麥的利潤(rùn)，農(nóng)民才愿意種植雜交小麥。否則，農(nóng)民就會(huì)選擇種植常規(guī)小麥。只有當(dāng)生產(chǎn)小麥雜交種子的利潤(rùn)與生產(chǎn)其他種子的利潤(rùn)相當(dāng)，種業(yè)公司才會(huì)選擇進(jìn)行雜交小麥制種。雜交小麥的增產(chǎn)幅度越大、單位面積播種量越少、種子價(jià)格越便宜，農(nóng)民種植雜交小麥獲得的利潤(rùn)也就越高。種子價(jià)格越高、制種成本越低、制種產(chǎn)量越高，種業(yè)公司的利潤(rùn)也就越高。顯而易見，農(nóng)民和種業(yè)公司對(duì)種子價(jià)格的期望是背道而馳的。雜交小麥的經(jīng)濟(jì)可行性就取決于權(quán)衡兩個(gè)利潤(rùn)使之到達(dá)平衡。種業(yè)公司能夠通過種子銷售獲得足夠利潤(rùn)的同時(shí)，提供給農(nóng)民承受得起的種子并讓農(nóng)民獲得高于常規(guī)小麥的種植利潤(rùn)。

      制約雜交小麥發(fā)展的因素中，制種產(chǎn)量比較容易通過如上所述的遺傳育種手段進(jìn)行逐步改良，預(yù)期在不遠(yuǎn)的將來就可以達(dá)到與雜交水稻相對(duì)應(yīng)的制種產(chǎn)量水平，不再成為雜交小麥推廣的制約因素。要大幅度提升現(xiàn)有雜交小麥的雜種優(yōu)勢(shì)水平，需要極大地拓寬現(xiàn)有小麥種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)、豐富小麥的遺傳多樣性。首先， 嘗試創(chuàng)制小麥雜種優(yōu)勢(shì)群，增加群間遺傳多樣性，借助基因編輯和合成生物學(xué)改良小麥雜種優(yōu)勢(shì)群，可望提高小麥雜交優(yōu)勢(shì)的幅度，增加制種產(chǎn)量，減少用種量。其次，由于小麥的收獲指數(shù)已經(jīng)接近天花板，要進(jìn)一步提升小麥的產(chǎn)量，需要大幅度提高現(xiàn)有小麥品種的生物學(xué)產(chǎn)量。從改進(jìn)雜交小麥的親本品種入手，要提高小麥的株高和分蘗力，在提高個(gè)體生物量的同時(shí)提高群體的生物量。其三，通過基因編輯、誘變育種、重頭馴化以及借助于小麥近緣種可以拓寬小麥的遺傳基礎(chǔ)，特別是挖掘可能用于提高小麥光合效率和生物學(xué)產(chǎn)量的遺傳變異。其四，充分利用現(xiàn)有的雜種優(yōu)勢(shì)潛力。由于雜交小麥較強(qiáng)的耐脅迫能力，可以考慮在遭受環(huán)境脅迫的中低產(chǎn)地區(qū)推廣雜交小麥。比如在干旱缺水地區(qū)、在濱海鹽堿地上，雜交小麥展現(xiàn)出較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。

      導(dǎo)致雜交小麥播種量大的最大因素是小麥的分蘗數(shù)少和分蘗成穗率低。首先，可以從現(xiàn)有小麥種質(zhì)資源和小麥近緣物種中篩選可以提高分蘗數(shù)和分蘗成穗率的遺傳變異，用于改進(jìn)現(xiàn)有的雜交小麥親本。二是可以通過克隆和調(diào)控影響分蘗數(shù)的基因提高小麥的分蘗數(shù)。在水稻中有通過過表達(dá)單稈水稻基因獲得多分蘗變異的例子。在小麥中鑒定與分蘗數(shù)相關(guān)的基因，通過基因調(diào)控和編輯，增加雜交小麥的有效分蘗數(shù)和分蘗成穗率，降低雜交小麥的播種量和用種成本。三是通過GWAS，鑒定影響分蘗數(shù)和分蘗成穗率的多個(gè)微效基因，然后通過基因累加和聚合，獲得超過現(xiàn)有材料的分蘗數(shù)和分蘗成穗率的多基因聚合體，或可通過基因組選擇聚合存在于種質(zhì)資源中、影響分蘗數(shù)和分蘗成穗率的基因。我們預(yù)期分蘗率和分蘗成穗率的改良要比提高雜種優(yōu)勢(shì)來的容易一些。但是，要把將來雜交小麥的播種量降低到現(xiàn)在的五分之一或更少，就要極大地提高分蘗數(shù)和分蘗成穗率，并改變和調(diào)整小麥的生產(chǎn)和栽培方式。

      綜合采用各種現(xiàn)代基因組學(xué)和育種技術(shù)，有望獲得大幅度提升小麥雜種優(yōu)勢(shì)、提高制種產(chǎn)量、降低播種量所需的遺傳變異并應(yīng)用于雜交小麥的遺傳改良，最終能夠充分滿足雜交小麥種植的經(jīng)濟(jì)可行性。要實(shí)現(xiàn)雜交小麥的大規(guī)模商業(yè)化推廣還須關(guān)注雜交小麥綜合農(nóng)藝性狀的提升、市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力的強(qiáng)化、高效雜交制種技術(shù)的開發(fā)和雜交小麥栽培技術(shù)的配套, 同時(shí)加強(qiáng)與雜交小麥相關(guān)的知識(shí)產(chǎn)權(quán)保護(hù)。正如鄧興旺院士在“雜交小麥育種與生產(chǎn)”專輯的編者按中所說，“雜交小麥的發(fā)展: 道阻且長(zhǎng), 行則將至; 行而不輟, 未來可期。”

      后記（作者個(gè)人觀點(diǎn)）

      小麥雜種優(yōu)勢(shì)利用存在三大制約因素：雜種優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)、制種產(chǎn)量低、播種量大。在小麥中我們沒有看到類似圖4所示、表現(xiàn)明顯雜種優(yōu)勢(shì)的精彩圖片。每當(dāng)站在小麥地里，相比水稻和玉米，矮小的小麥所給的第一印象就是，小麥要爭(zhēng)取更高產(chǎn)量或雜種優(yōu)勢(shì)，必須要突破目前生物量的限制，追求適當(dāng)高桿、抗倒和強(qiáng)分蘗。根據(jù)水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用的經(jīng)驗(yàn)，異交率將隨著育種中不斷的改良和選擇而逐步提高，高稈和分蘗的優(yōu)勢(shì)可望通過開拓新的種質(zhì)資源，特別是近緣種質(zhì)資源，而獲得突破。采用常規(guī)育種方法從近緣種中導(dǎo)入目標(biāo)基因通常導(dǎo)致品質(zhì)性狀的變化而偏離品質(zhì)育種的要求。這對(duì)于用途多樣、品質(zhì)性狀要求極為嚴(yán)格的小麥，從育種一開始就應(yīng)引起特別的重視。從近年來雜交水稻種植面積（與常規(guī)稻相比）逐步減少的實(shí)際來看，在大規(guī)模商業(yè)化生產(chǎn)中利用雜交小麥取代常規(guī)小麥必將面臨更多的挑戰(zhàn)。目前小麥的雜種優(yōu)勢(shì)利用與水稻中粳稻雜種優(yōu)勢(shì)的利用十分相似（優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)、制種相對(duì)困難），但雜交粳稻的大田播種量要大大低于小麥。從雜交水稻的長(zhǎng)期生產(chǎn)實(shí)踐可以預(yù)測(cè)，小麥雜種優(yōu)勢(shì)的大規(guī)模商業(yè)化利用尚待多方面的重大突破，任重而道遠(yuǎn)。

      【育種MBA】公眾號(hào)迄今已經(jīng)發(fā)表的與育種有關(guān)的系列論文：

      【育種MBA】0001 植物育種家的成功秘訣

      https://mp.weixin.qq.com/s/jf1dLuwbPG1CAMVrOopVmQ

      【育種MBA】0002 從遺傳率的定義看育種中的環(huán)境控制及其重要性

      https://mp.weixin.qq.com/s/SyAcyYKDtj1mwqLiXyBriA

      【育種MBA】0003 植物快速育種及其對(duì)人類睡眠健康的啟示

      https://mp.weixin.qq.com/s/tecST73ggoWkm2VV_PB9BQ

      【育種MBA】0004 稻農(nóng)一席談：作物生產(chǎn)的規(guī)?；蜋C(jī)械化與育種

      https://mp.weixin.qq.com/s/j3PnJu8nEltD0nh15eapcA

      【育種MBA】0005 三位同時(shí)代的植物育種家：莊巧生、布勞格和阿拉德

      https://mp.weixin.qq.com/s/RkHrf8zr3n_qpoSksutBqg

      【育種MBA】0006 十種人類馴化培育前后模樣截然不同的果蔬：第一名 西瓜

      https://mp.weixin.qq.com/s/qpOHzC2HKb6aq9V8i2oF0Q

      [育種MBA] 0007 大數(shù)據(jù)、人工智能和基因組-環(huán)境組集成預(yù)測(cè)驅(qū)動(dòng)的智能育種

      https://mp.weixin.qq.com/s/T8crwFyaIvCZ4pL-ESPtGQ