撰文 / 智種網(wǎng)

 

      排版 / 小助手

 

      編譯 / Cam

 

      在過去50年里，北美的農(nóng)民種植的雜交玉米品種的親本主要由公共自交系和過保護(hù)期的私有自交系組成。為了研究美國玉米種質(zhì)的遺傳多樣性，利用分子標(biāo)記和系譜信息對 337 份自交系（329 份過保護(hù)期自交系，8 份公共自交系）進(jìn)行了分析。這些自交系主要來自迪卡（Dekalb Genetics Corporation），厚登基礎(chǔ)種子公司（Holden's Foundation Seed），先鋒國際（Pioneer Hi-Bred International）和先正達(dá)（諾華和NK）。

 

 

      2018 年，美國玉米種植面積約為 5.4 億畝。絕大多數(shù)農(nóng)民種植的玉米雜交種，都是來自兩個不同自交系的雜交。玉米育種家把精力都放在發(fā)現(xiàn)新的優(yōu)良自交系，將優(yōu)秀自交系雜交選育新的優(yōu)良雜交種。隨著農(nóng)業(yè)全球化，知識產(chǎn)權(quán)保護(hù)，研發(fā)資金預(yù)算短缺等因素，現(xiàn)今美國的商業(yè)化玉米育種基本都來自私營企業(yè)。然而，全球種業(yè)經(jīng)過幾輪并購后，活躍的玉米育種項目越來越少。

 

      1970 年的植物品種保護(hù)法案賦予育種家商業(yè)化獨特或創(chuàng)新的有性或無性繁殖的植物品種，有效期長達(dá) 20 年。一旦過了 PVP 保護(hù)期，這些自交系可以公開使用，由位于愛荷華州的中北區(qū)域植物引進(jìn)試驗站（North Central Regional Plant Introduction Station）統(tǒng)一發(fā)放授權(quán)。截止 2019 年 5月，有約 460 份過保護(hù)期自交系。到 2028 年，將會有另外 750 份自交系過保護(hù)期限，供育種家和研究人員使用。這些不斷增加的種質(zhì)資源代表了 1980年以來，那些在美國中西部地區(qū)推廣的優(yōu)秀雜交種的親本自交系。在公共玉米育種項目不斷萎縮的狀況下，過保護(hù)期自交系是非常重要的育種素材來源。

 

 

      通常 PVP 保護(hù)證書提供系譜信息，這樣可以過保護(hù)期的自交系推測正在保護(hù)期內(nèi)的自交系的種質(zhì)基礎(chǔ)。分析結(jié)果顯示，在保護(hù)期內(nèi)的 2082 份自交系中有 317 份自交系是全部來自過期自交系（Ex-PVP）,也就是說這 317 份自交系的雙親全部來自過期自交系（譯者注：新自交系的選育方式主要為優(yōu)良自交系雜交，然后通過系譜選擇）。有 1706 份自交系中至少有 1/4 直接來自過保護(hù)期自交系?，F(xiàn)有保護(hù)期自交系的 87% 都含有部分過期自交系。以上推測是保守的，由于 PVP 保護(hù)自交系里的系譜信息，有些是模糊的，有些沒有，這些都?xì)w為“未知”。這些“未知”自交系可能來自競爭對手雜交種，或不知來源，或為保護(hù)自有自交系。系譜分析顯示，2010 年以來，先鋒和孟山都選育的新自交系有 30 - 50% 直接來自現(xiàn)有過保護(hù)期自交系。由于保護(hù)證書里系譜信息的模糊性，盡管這些種子公司的育種家宣稱引入了新的等位基因，剩余的 50-70% 自交系也應(yīng)該來自主要的歷史種質(zhì)。

 

      玉米的經(jīng)典雜優(yōu)模式無論在產(chǎn)業(yè)界或是學(xué)術(shù)界都是 SS x NSS。我們的研究分析結(jié)果表明這個模式太過簡單。通過對不同種業(yè)公司的自交系關(guān)系分析，顯示不同公司的育種項目均有不同的亞群。例如，孟山都旗下迪卡和厚登（基礎(chǔ)種子公司）的雜優(yōu)模式為 B73 x Mo17/C103，而不是經(jīng)典的 B73 x Mo17；先鋒公司有 Iodent-Lancaster 亞群，SS 群有 PHG39 和 B37 亞群，先鋒公司還有獨有的種質(zhì) Iodent，適宜早熟區(qū)域。隨后，其它公司通過自交先鋒雜交種 3737 獲得 Iodent 種質(zhì)。孟山都公司的自交系 3IIH6 是自交雜交種 3737 獲得，開啟了 Iodent-Oh43 亞群種質(zhì)。

 

 

      不同種子公司的種質(zhì)不斷發(fā)生變化，1980-2017年使用頻率較高的200個自交系列于圖6，其中最常使用的前 15 個自交系列于表 1。NSS 雜種優(yōu)勢群的 Lancaster 亞群使用率下降非?？?，而Iodent 和Oh43亞群種質(zhì)呈上升趨勢。

 

      1990年開始，大公司除PVP保護(hù)外，通過專利對自交系和雜交種進(jìn)行保護(hù)，使得直接利用競爭對手的雜交種方式不得不中止。

 

      作為選育新自交系親本的前5個自交系是SS種質(zhì)群的 I294213(孟山都，即拜耳)和B73(公共自交系)，及來自 Iodent/Oh43 種質(zhì)的 PH8JR（先鋒，即科迪華），I283669(拜耳)，和01INL1(拜耳)。其中，拜耳自交系I294213是由01DHD10 和 90DJD28 雜交選育而來，2006-2017年間，有57個PVP保護(hù)新自交系，直接以 I294213 作為親本。因此，可以確定自交系I294213是拜耳SS群的骨干核心種質(zhì)。

 

      先鋒公司的Iodent種質(zhì)PH8JR是通過PH24E和PH1B8雜交選育而來，這兩個親本均衍生自 Iodent 種質(zhì)的代表自交系 PH207。2007-2015年有47個新自交系是以自交系PH8JR作為直接親本。

 

 

      孟山都公司的Iodent自交系01INL1由3IIH6和MM501D三交而來，其中輪回親本3IIH6帶有先鋒國際的Iodent PH207血緣（即通過雜交種3737二環(huán)選系）。自交系01INL1被廣泛應(yīng)用于孟山都公司的NSS種質(zhì)，從2004年至2011年，有40個新PVP自交系的直接親本為01INL1。01INL1的一個衍生系是I283669，該系是01INL1和M37AZ-25三交而來，其中01INL1為輪回親本。自交I283669進(jìn)一步擴(kuò)展了Iodent / Oh43 01INL1譜系是44個新親本的直接親本（2006–2015）。通過3IIH6、01INL1和I283669為代表的混合的Iodent / Oh43種質(zhì)，是孟山都技術(shù)公司NSS種質(zhì)的一個重要組成部分（補(bǔ)充圖S5）。

 

      引用次數(shù)排名第四的親本是B73，來自愛荷華堅桿綜合種。自1970年代以來，B73在幾乎所有的育種項目中，被用作堅桿自交系。先正達(dá)和孟山都大量使用B73的衍生系，起初，先鋒B73種質(zhì)用的相對較少，后來隨著PHW52（PHG39 x B73）自交系的使用，B73種質(zhì)在先鋒育種項目中不斷擴(kuò)大。這項研究證實了B73對現(xiàn)代私有公司SS種質(zhì)的巨大貢獻(xiàn)。

 

      B14B和37作物SS種質(zhì)重要的自交系，其基礎(chǔ)親本（Founder Parent）在PVP保護(hù)自交系中有著重要的地位。B14衍生系對現(xiàn)代早熟雜交種的影響主要是通過其基礎(chǔ)親本A632、A634和CM105，使得玉米帶的范圍不斷向北移動。通過和第五輪BSSS的B73選育，B14的產(chǎn)量潛力和配合力得到提升，使得B14和B73亞群與對應(yīng)親本組配優(yōu)勢明顯增強(qiáng)。比如這些優(yōu)秀的B14衍生自交系，孟山都的FBLA、AQA3和LH145，已經(jīng)先正達(dá)的NKH8431。

 

      B37 亞群主要是來自 BSSS 群體的第一輪選擇。該種質(zhì)在商業(yè)育種項目中的應(yīng)用主要是用作晚熟供體，該種質(zhì)的特點是熟期較晚，抗性好。先鋒公司的育種項目中大量使用B37種質(zhì)，并將B37種質(zhì)馴化到玉米帶北部的早熟區(qū)域。該種質(zhì)的代表自交系是PHG39。系譜信息顯示PHG39\B37亞群有一定比例的外來種質(zhì)即 Maiz Amargo（譯者注：國內(nèi)所說的苦桿，熱帶種質(zhì)）。

 

      先鋒公司一個重要的早熟 SS 種質(zhì)代表自交系是 PHJ40，其系譜是 PHB09 和 PHB36。盡管 PHB36 的遺傳背景不清楚，分子數(shù)據(jù)分析顯示 PHJ40 主要由 B37 組成，含有部分 OH43 和蘭卡斯特，證實了已知的系譜貢獻(xiàn)。和第一輪 SS 相似系相比，PHJ40 屬于一個獨特的亞群，因為其多樣性高。

 

 

      蘭卡斯特、Iodent、Iodent - 蘭卡斯特 Oh43 和硬粒是 NSS 群重要的亞群。初期，除先鋒公司外，其它種子公司都是以 Mo17/C103 為核心構(gòu)建非堅桿種質(zhì)群。后來，先鋒公司將 Mo17 引入其 NSS 種質(zhì)，代表系是 PH581和 PH8PG。隨著時間的推移，以 Mo17 為代表的蘭卡斯特種質(zhì)的貢獻(xiàn)不斷下降，逐漸被新的 Iodent 種質(zhì)替代。

 

      Iodent 亞群源自1902年的農(nóng)家種瑞德黃馬牙（Reid Yellow Dent），愛荷華州立大學(xué)（Iowa State University）的 Burnett 教授對其進(jìn)行多輪輪回選擇，主要目的是選擇早熟特性。后來，先鋒供公司為了推廣早熟品種，找到該種質(zhì)，經(jīng)過多年選擇，先鋒公司選育出了自己獨有的種質(zhì) Iodent，先鋒公司的 Iodent 亞群的代表系是 PH207。到 1980 年代，隨著含有 PH207 自交系的雜交種廣泛推廣，孟山都和先正達(dá)通過二環(huán)選系得到該種質(zhì)。早期優(yōu)秀的 Iodent 種質(zhì)自交系包括 PHP02、PHG29 和 3IIH6 等。Iodent 自交系的主要特點是一般配合力高，耐密和抗性好。Iodent-Lancaster 種質(zhì)是先鋒供公司為了將高產(chǎn)的 Lancaster 種質(zhì)引入玉米帶中部區(qū)域，將其與早熟的Iodent 種質(zhì)雜交而形成的群體。該亞群的典型自交系是 PH814,PH848 和PH595。

 

 

      注：本文為節(jié)選編譯自 2020.Feb. Michael R. White and Mark A. Mikel etc.《Diversity and heterotic patterns in North American proprietary dent maize germplasm》