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      來源 | 新銳恒豐研究院Cam

      成功的出苗（快速且整齊一致）固然重要，但并不能保證玉米植株的健康成長。玉米幼苗下一個關(guān)鍵階段是節(jié)根系統(tǒng)（nodal root system）的生長與發(fā)育。健康茁壯的玉米植株很大程度上取決于從大約 V2（兩葉期）到 V6（六葉期）的節(jié)根發(fā)育。

      與大豆或紫花苜蓿（直根系，taproot system，直根系的特點是主根明顯,從主根上生出側(cè)根,主次分明。從外觀上，主根發(fā)育強(qiáng)盛，在粗度與長度方面極易與側(cè)根區(qū)別。）相比，玉米是須根系（fibrous root system，須根系由許多粗細(xì)詳盡的不定根(由胚軸和下部的境界所產(chǎn)生的根)組成。在根系中不能明顯地區(qū)分出主根(這是由于胚根形成主根生長一段時間后,停止生長或生長緩慢造成的)）。

      如果根系在發(fā)育遲緩或受限制（例如，土壤過干，土壤過濕，極冷的土壤，昆蟲破壞，除草劑破壞，側(cè)壁壓實，耕作壓實）很容易阻礙整個植株的發(fā)育。實際上，當(dāng)您嘗試診斷玉米發(fā)育遲緩的原因時，首先要在地下尋找造成這種情況的原因。

      為了更好地了解根系發(fā)育和根系生長限制相關(guān)的問題，重要的是要認(rèn)識到玉米的根系發(fā)育分為兩個階段。第一階段是種子根系統(tǒng)（seminal root system）的發(fā)育，第二階段是節(jié)根系統(tǒng)發(fā)育。

      知識鏈接1  您可能有時會聽到被稱為初生根系的種子根系統(tǒng)和稱為次要根系的節(jié)根系統(tǒng)。Cannon（1949）對這種分類進(jìn)行了描述，并且肯定具有時間順序意義。但是，就對玉米的重要性而言，節(jié)根系統(tǒng)顯然是主要根系。

      胚（種子）根系

      胚根：胚根又叫初生根、種子根，在種子胚胎發(fā)育時由胚柄分化形成。種子萌發(fā)時，首先突破胚根鞘伸出的一條根，稱主胚根或初生胚根（radical seminal root），它垂直向下生長。一般入土深度 20-40 cm。根粗約 0.3 cm。主胚根伸出 2- 3d 后，從中胚軸基部、盾片(內(nèi)子葉)節(jié)上側(cè)長出 3-7 條次生胚根（lateral seminal root）。次生胚根實際是玉米第一層節(jié)根，因其作用與初生胚根相同，故把二者合稱胚根系，植物學(xué)上稱初生根系。玉米初生根是苗期吸收肥水的主要根系，其吸收量占根系吸收總量的比例隨著節(jié)根的產(chǎn)生與增多而逐漸降低。但全生育期一直具有生理功能。

圖 1. 出苗前的初生胚根（radicalroot）和胚芽鞘（coleoptile）

      初生胚根首先出現(xiàn)，通過籽粒尖端附近的種皮破裂（圖1），并沿該方向短暫伸長，無論籽粒尖端是向上，向下還是側(cè)向。

圖 2. 出苗前的次生胚根和胚芽鞘

      次生胚根從胚芽鞘的后面出現(xiàn)（圖2），并開始向籽粒的凹端延伸。但是，很快，兩組胚根都改變了它們的伸長方向，并隨著重力的作用開始向下伸長（圖3）。

圖 3. 苗期的胚根系統(tǒng),此時節(jié)根尚未出現(xiàn)

      胚根系統(tǒng)通過從土壤中吸收水分來幫助維持幼苗的發(fā)育，但玉米幼苗主要依賴于籽粒淀粉胚乳的能量儲備來提供營養(yǎng)，直到節(jié)根系統(tǒng)得以發(fā)育。大約在生長階段V1之前，隨著初生節(jié)根系統(tǒng)從中胚軸（mesocotyl）上方的節(jié)開始發(fā)育，胚根系統(tǒng)的生長速度急劇下降。

      盡管胚根系統(tǒng)對玉米植株的生長發(fā)育貢獻(xiàn)甚微，但初生胚根或次生胚根的早期損害會阻礙幼苗的發(fā)育并延緩出苗。只要籽粒本身和中胚軸保持健康，這種損害就不一定會導(dǎo)致幼苗立即死亡，但可能會導(dǎo)致出苗延遲或幼苗在地下倒出。隨著時間的推移，越來越多的節(jié)根逐漸形成，胚根系統(tǒng)的損害對幼苗存活的影響將越來越小。

圖 4. 出苗晚的幼苗，次生胚根健康，但初生胚根死亡

      胚根損害的例子包括：吸脹冷害（Imbibitionalchilling injury），致死或亞致死低溫造成的發(fā)芽后傷害，以及因過量施肥且靠近籽粒而造成的“鹽分”傷害。此類根部損傷的癥狀包括根部延緩發(fā)育，褐色組織變色，根部大量分支和根部組織徹底死亡。如果胚根在從內(nèi)核中出來時受到嚴(yán)重破壞，則整個胚根可能會死亡。一旦初生胚根拉長了半英寸左右，對根尖的損害不一定會殺死整個根，但腋根分生組織可能會因根尖分生組織的損害而引發(fā)廣泛的根分支。

圖 5. 撕裂的胚芽鞘，地下出苗

圖 6. 一個發(fā)育遲緩幼苗的初生胚根死亡

      圖 4-6 顯示了一塊田中出苗延遲的示例。初生胚根完全被破壞，盡管次生胚根完整且健康。胚芽鞘已被撕裂開，很可能導(dǎo)致地下生葉。胚芽鞘分裂很可能是由于封閉的葉子自然持續(xù)的膨脹，否則這些葉子通常會出現(xiàn)在地上。

圖 7. 發(fā)育遲緩幼苗有健康的次生胚根，初生胚根受損但仍然活著

圖8. 受損初生胚根的特寫

      圖 7 和圖 8 顯示了同一田塊中出苗延遲的另一個示例，正常發(fā)育的幼苗是在 V1 晚期至 V2 早期。

      節(jié)根系統(tǒng)

      節(jié)根由莖基部節(jié)間的根帶，即居間分生組織基部長出，因從莖節(jié)部位產(chǎn)生，故稱節(jié)根。從地表以下莖節(jié)上長出來的節(jié)根為地下節(jié)根，從地上莖節(jié)上長出來的為地上節(jié)根。玉米節(jié)根條數(shù)多，分枝密，是玉米根群的主體。節(jié)根在植物學(xué)上叫次生根系。

圖 9. V1時期的幼苗

圖10. 第一組節(jié)根從冠部開始伸長

      節(jié)根系從中胚軸上方的各個節(jié)點開始依次生長，從幼苗的最低節(jié)點（稱為“根冠”）開始。當(dāng)?shù)谝黄~子的葉環(huán)變得可見時，可以通過在最低節(jié)點上的輕微腫脹來識別第一組節(jié)根。到 V1 后期，第一組節(jié)根已開始明顯拉長（圖 9 和 10）。到 V2 時，第一組節(jié)根清晰可見，第二組節(jié)根可能從幼苗的第二個節(jié)點開始拉長。

      播種深度與根深度

      一些人認(rèn)為，播種深度與玉米根的深度成正比，即播種越深，根也越深，反之亦然。這種觀念的真實性幾乎為零。的確，胚根系的深度受播種深度的影響。但是，從玉米根冠部發(fā)育的節(jié)根系根本不受播種深度的影響。這是因為無論播種深度如何，玉米根冠層的深度都相當(dāng)恒定。在出苗期間，中胚軸伸長并升高胚芽鞘和冠向土壤表面。當(dāng)胚芽鞘接近土壤表面時，紅色與遠(yuǎn)紅光波長之比的變化會導(dǎo)致從胚芽鞘到中胚軸組織的一種或多種生長激素的供應(yīng)發(fā)生變化，因此中胚軸伸長會停止（Vanderhoef ＆ Briggs，1978年）。由于出苗的幼苗感知到紅光向遠(yuǎn)紅光變化的深度是相當(dāng)恒定的，因此胚芽鞘的冠（基部）的最終深度與播種深度幾乎相同（1/2至3/4英寸）一英寸或更大。

圖11. V1晚期和V2初期的幼苗

圖12. V2 時期的胚根和節(jié)根

      莖組織的伸長在 V4 和 V5 之間開始。第五節(jié)上方的節(jié)間伸長通常會使第六節(jié)高于地面。隨后延伸的莖桿節(jié)間數(shù)量增加，將導(dǎo)致其余莖桿節(jié)的位置越來越高。在地面莖桿節(jié)上方形成的節(jié)根通常稱為“支撐”根，但其功能與在地下形成的那些節(jié)點根相同。如果表層土壤條件適宜（潮濕且不會過熱），則支撐根將成功穿透土壤，擴(kuò)散并有效吸收土壤上層的水分和養(yǎng)分。

      知識鏈接2 根毛是根表皮細(xì)胞的側(cè)向延伸，一般幾毫米長，每平方毫米約200根（Gardner等，1985）。它們在中等溫度下的壽命只有約2天，而在較高溫度下則較短（Gardner等，1985）。甚至在幼苗的胚根上也可以看到根毛（圖13）?？傮w而言，根毛的表面積非常大，占植物養(yǎng)分和水分吸收的很大一部分。

圖13. V2時期的根毛

      知識鏈接3  根的主要分生組織位于根尖附近（圖14）。分生組織后面的細(xì)胞伸長導(dǎo)致根的伸長。

圖 14. 根尖的分生組織.

      將較大一點植株的莖桿從縱面起開可以看見一個“木質(zhì)”的三角形。這個三角形通常由四個莖節(jié)點組成，依次與底部的第一個莖節(jié)堆疊，其相關(guān)的節(jié)點間不伸長（圖15）。

圖 15. 第四和第五節(jié)的節(jié)間伸長

      通常，第一個延伸的節(jié)是在第四個節(jié)之上，第四個節(jié)間約延長1/4到1/2英寸，在第四個節(jié)之上可以找到通常位于土壤表面以下或僅在土壤表層的第五個節(jié)點。因此，通常在地下可以檢測到五節(jié)的螺紋，對于地下的每個莖節(jié)都可以找到一組（圖16）。

圖 16. 5組清晰可見的節(jié)根根系.

      到 V3 時期，玉米幼苗從對胚儲備的營養(yǎng)依賴過渡到對節(jié)根的營養(yǎng)依賴。在 V1 至V5 期間，對最初的幾組發(fā)育中的根部根系造成的損害會嚴(yán)重阻礙或延緩玉米植株的發(fā)育。對節(jié)根的損害迫使幼苗對籽粒儲備的依賴持續(xù)時間超過了最佳時期。如果籽粒儲備幾乎用盡，則很容易阻礙幼苗的持續(xù)發(fā)育，并且幼苗死亡并不罕見?？赡軙璧K節(jié)根發(fā)育的典型脅迫包括化肥鹽害，病害，除草劑傷害，蟲害，過度潮濕或干燥的土壤，土壤壓實（耕作或種植）。

      種肥注意事項

      在 V3 發(fā)育階段，玉米植株能否成功的從吸收胚的營養(yǎng)過渡到從節(jié)根吸收營養(yǎng)，將極大地影響作物是否繼續(xù)強(qiáng)勁而均勻地生長。在從胚吸收營養(yǎng)階段（即 V3期前），幼苗整齊情況并不少見。然而，如果節(jié)根的發(fā)育受到“殘缺”生長條件的損害，或從胚營養(yǎng)供給向節(jié)根支持的過渡失敗或不成功，整齊的幼苗將在 V3 階段“瓦解”。在這個階段，追肥在確保過渡期成功進(jìn)行中發(fā)揮了作用。在大約 V3時，一個或多個節(jié)根將進(jìn)入到距種子周圍約 2 英寸，種子下面 2 英寸（眾所周知的2x2 放置）的肥料帶中。放置在該位置的肥料比放置種肥具有優(yōu)勢，因為 a）相對于節(jié)根發(fā)育的位置更有利，并且 b）可以使用較高比例的氮和/或鉀，而不會對種子造成傷害或影響出苗。

      一種不太常見但會發(fā)生的發(fā)育遲緩的根部癥狀被稱為“無根玉米”綜合征（Nielsen，2019a）。該癥狀在（ V2 至 V4）玉米幼苗期易發(fā)生，尤其在節(jié)根初始伸長階段，由于表土過分干燥的有害影響。如果根尖（即分生組織區(qū)域）因干燥而失水，從根冠部區(qū)域生出的節(jié)根會死亡。玉米幼苗的根冠通常位于土壤表層以下 3/4 英寸左右，因此特別容易受上部干旱的土壤影響。

      文章來源：Purdue university agronomy news. 新銳恒豐研究院葉劍編譯。

      參考資料：

      Cannon, William Austin. 1949. ATentative Classification of Root Systems. Ecology 30[4], 542-548.

      Gardner, Franklin P., R. BrentPearce, and Roger L. Mitchell. 1985. Physiology of Crop Plants. Iowa StateUniv. Press, Ames, IA.

      Nielsen, RL (Bob). 2019a.Rootless or "Floppy" Corn Syndrome. Corny News Network, PurdueExtension. http://www.kingcorn.org/news/timeless/FloppyCorn.html. [URLaccessed Apr 2020].

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      Vanderhoef, Larry N. and WinslowR. Briggs. 1978. Red Light-inhibited Mesocotyl Elongation in Maize Seedlings.I. The Auxin Hypothesis. Plant Phys. 61:534-537.