編輯 | 新銳恒豐研究院

      來源 | 張學(xué)信 李清林（作者已授權(quán)）

      2021 年玉米迎來銹病大爆發(fā)，整個(gè)黃淮夏玉米種植區(qū)，感病的玉米品種高達(dá) 90% 以上，以至于還未到真正成熟季節(jié)，農(nóng)戶玉米幾乎全部干枯，沒有綠葉，隨時(shí)有倒伏風(fēng)險(xiǎn)，農(nóng)民被迫提前收獲玉米。因銹病而導(dǎo)致整株玉米死亡的現(xiàn)象比比皆是。

      今年的玉米銹病，主要為南方銹病危害，普通銹病也有發(fā)生，很多玉米田間屬于南方銹病和普通銹病混發(fā)。

      南方銹病，顧名思義就是從南方來的銹病，因?yàn)殇P病夏孢子可以通過氣流和雨水自南向北進(jìn)行傳播，那些在南方發(fā)生的銹病，一旦遇到多雨的天氣，便會騰云駕霧，落到哪里就危害到哪里，當(dāng)危害到一定程度，再來一場風(fēng)雨，又可以把銹病夏孢子吹到更遠(yuǎn)的地方繼續(xù)危害。南方銹病，過去沒見過，沒有有效抗原。

      那么如何解決這個(gè)問題，尤其從育種的角度，今天我們分享張學(xué)信等老師的文章，供大家參考。

      本文在前人研究的基礎(chǔ)上結(jié)合育種及種子生產(chǎn)的實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，分析了玉米銹病的種類、發(fā)生規(guī)律及防治措施。講述了我國玉米抗銹育種的實(shí)踐探索和研究，特別針對部分已有的優(yōu)良抗銹自交系和雜交種的選育及推廣過程進(jìn)行了分析和探討，闡明了熱帶和蘇灣種質(zhì)類群對現(xiàn)有優(yōu)良抗銹自交系及雜交種的抗銹種質(zhì)的遺傳貢獻(xiàn)。

      同時(shí)，本文列舉幾個(gè)抗銹新自交系的發(fā)現(xiàn)與選育過程，以及由已有抗銹種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用的成功經(jīng)驗(yàn)而受啟發(fā)產(chǎn)生的一些關(guān)于進(jìn)一步改良和創(chuàng)新創(chuàng)造抗銹新種質(zhì)的思路和目標(biāo)，提出了在利用熱帶和蘇灣資源創(chuàng)造和改良優(yōu)良抗銹自交系及雜交種的過程中也要注重改良雜交種的熱帶親本材料對種子繁育基地所處的西北地區(qū)氣候環(huán)境的適應(yīng)性的建議，特別是在生育期、光溫敏感性和產(chǎn)量方面。最后對我國未來抗銹育種工作進(jìn)行了展望，探討了深入挖掘和利用熱帶及蘇灣抗銹種質(zhì)對改良我國玉米抗銹育種水平的重要意義，同時(shí)強(qiáng)調(diào)了要加快溫帶抗銹種質(zhì)材料的創(chuàng)新發(fā)現(xiàn)和改良創(chuàng)造。

      1 玉米銹病的種類、發(fā)生規(guī)律及防治措施

      1.1玉米銹病的種類

      1.1.1玉米普通銹病

      玉米普通銹病是熱帶和亞熱帶玉米的常發(fā)病害，主要發(fā)生部位在葉片和葉鞘，病原菌有時(shí)也侵染苞葉。其病原菌是高粱柄銹菌(Puccinia sorghi Schwien)，屬于擔(dān)子菌亞門，冬孢菌綱、銹菌目、柄銹屬。病部初生時(shí)是褪綠色小斑點(diǎn)，之后變?yōu)楹稚穆∑鸢挵?，即病原菌的夏孢子堆。普通銹病的夏孢子堆較大，呈橢圓形或長橢圓形，隆起，咖啡色，分布于葉片兩面，且一般在葉片的正面分布較多，較稀疏。普通銹病的夏孢子堆在發(fā)病初期會覆蓋寄主葉片的表皮，呈灰色粉末狀，在寄主葉片上有明顯的表皮殘留。發(fā)病后期產(chǎn)生黑色的冬孢子堆，呈長橢圓形，長1-2毫米。

      玉米普通銹病發(fā)生的歷史較長，分布范圍廣，近年來更有發(fā)生范圍擴(kuò)大和發(fā)病等級升高的趨勢。近年來溫帶地區(qū)也時(shí)有發(fā)生，且多在玉米乳熟后期發(fā)生，因發(fā)病相對較晚，通常隊(duì)玉米的產(chǎn)量造成的影響不大，但近年來溫帶玉米銹病發(fā)生及危害程度有逐年加重的趨勢，且表現(xiàn)發(fā)病時(shí)間提前，導(dǎo)致玉米葉片提前枯死，對產(chǎn)量造成較大影響。易感病或感病較重的玉米品種一般會減產(chǎn)10-20%，感病嚴(yán)重的品種和田塊會減產(chǎn)50%以上，有的地區(qū)和極易感病品種甚至因發(fā)病較早或發(fā)病較重而導(dǎo)致玉米絕收。

      1.1.2 玉米南方銹病

      玉米南方銹病的病原菌是多堆柄銹菌(Puccinia polysora Underw)，屬于擔(dān)子菌亞門，冬孢菌綱，銹菌目，柄銹屬。南方銹病多發(fā)于高溫多濕的我國南方地區(qū)，在海南省、臺灣省及廣東省多有發(fā)生，而近年來北方局部地區(qū)也有大面積發(fā)生，且發(fā)生區(qū)域有向北蔓延的趨勢。南方銹病發(fā)病田塊較不發(fā)病田塊一般減產(chǎn)20-30%，嚴(yán)重的田塊減產(chǎn)達(dá)80%以上。

      玉米南方銹病的發(fā)病癥狀與普通銹病的相似，在發(fā)病株葉片上會初生褪綠色的小斑點(diǎn)，之后會很快發(fā)展成黃褐色突起病斑，即病原菌夏孢子堆。兩者發(fā)病癥狀上不同的是普通銹病的夏孢子堆主要生于發(fā)病葉片的正面，數(shù)量多且分布密集，很少在葉片的背面出現(xiàn)夏孢子堆斑，而南方銹病的發(fā)病植株有時(shí)會在其葉背面出現(xiàn)少量的夏孢子堆，且也多分布于發(fā)病葉的中脈及其附近。

      南方銹病的夏孢子堆呈圓形或卵圓形，比普通銹病的夏孢子堆小且色澤較淡。南方銹病的夏孢子堆的表皮開裂緩慢且不明顯，在發(fā)病后期，夏孢子堆附近會散生深褐色至黑色的冬孢子堆，且冬孢子堆的周圍常出現(xiàn)暗色暈圈，冬孢子堆的表皮多不破裂(1)。

      1.2 銹病的發(fā)生規(guī)律

      在南方溫暖地區(qū)，玉米銹病的病原菌以夏孢子越冬，第二年在氣流中傳播進(jìn)行初次侵染，初次侵染玉米葉片的病斑上會產(chǎn)生夏孢子，夏孢子可以在田間擴(kuò)散傳播并進(jìn)行重復(fù)或二次侵染，并由南至北、由東向西，隨季風(fēng)傳播，逐漸擴(kuò)大蔓延。玉米銹病夏孢子萌發(fā)的最適宜溫度為25℃，空氣相對濕度高時(shí)利于銹病的發(fā)生和發(fā)展。玉米品種間對銹病的抗性差異較大，北方溫帶種質(zhì)的品種一般易感病，南方熱帶種質(zhì)抗病性較好。常規(guī)情況下，氮肥施用過多的田塊銹病發(fā)生加重。長江以南和東部沿海省份玉米區(qū)是我國玉米銹病的重發(fā)區(qū)，東華北春播玉米區(qū)一般發(fā)病率較低。

      我國西北地區(qū)一年一季種植區(qū)，如天水市，有冬小麥、春小麥或春玉米混作區(qū)，小麥葉銹病的病原菌能在土壤中以冬孢子越冬，第二年條銹病病原菌隨風(fēng)雨氣流向四周擴(kuò)散，在玉米種植區(qū)同屬于禾本科的玉米與小麥有較長的共生期，會發(fā)生交叉感染，部分年份小麥銹病發(fā)病重的田塊附近及下茬玉米田也會發(fā)生較重的銹病并最終導(dǎo)致減產(chǎn)嚴(yán)重。全國范圍來看，陜西關(guān)中、渭北、延安、榆林，山西及豫西等地區(qū)玉米銹病發(fā)病較輕，春玉米一般年份很少發(fā)生銹病。

      1.3 玉米銹病的防治措施

      玉米銹病是一種氣流傳播式流行性病害，多呈現(xiàn)大區(qū)域發(fā)生。栽培管理過程中最理想、最有效的解決辦法是選用抗病品種，其次是通過加強(qiáng)田間管理，如適時(shí)早播，合理密植，增施有機(jī)肥，培肥地力，氮、磷、鉀肥合理配施，避免偏施氮素化肥，來提高植株的抗病能力，從而減少玉米銹病的發(fā)生。第三是藥劑防治通過在發(fā)病初期及時(shí)噴藥防治。

      近年來生產(chǎn)中防治有效的藥劑有65%的代森鋅500倍液、50%代森氨水劑800-1000倍液、0.2%波美度石硫合劑、以及25%三唑酮可濕性粉劑1000-1500倍液等，藥劑防治一般7-10天噴藥一次，根據(jù)發(fā)病情況和氣象條件噴施1次或數(shù)次(2)。藥劑防治一般限于育種田、試驗(yàn)田、高產(chǎn)田或少數(shù)地區(qū)的小面積常規(guī)生產(chǎn)田，一般老百姓的玉米田均放任不管，不進(jìn)行藥劑防治，這種情況下，品種的產(chǎn)量很大程度上取決于品種的抗病性。

      2 我國玉米抗銹育種的研究與實(shí)踐

      2.1玉米抗銹育種的早期實(shí)踐

      2.1.1抗銹自交系齊319的選育與利用

      1991年山東省農(nóng)科院玉米所葉金才利用美國先鋒公司由菲律賓提供的含熱帶種質(zhì)的品種78599為基礎(chǔ)材料，成功選育了齊319新類型自交系，對銹病表現(xiàn)出一定的抗性。之后，齊319自交系被育種工作者們作為骨干自交系用于雜交種選育，組配選育出許多抗銹玉米品種并在很多省份地區(qū)得到較大面積的推廣。馬龍勃等用齊319與魯原92雜交，選育出魯單50，于1998年率先通過山東省審定，該品種的突出特點(diǎn)是高抗倒伏且免疫銹病，后來相繼在山東、河北、河南、安徽、江蘇等省份得到迅速推廣。隨后，郭慶法、孟昭東等利用齊319與LX9801雜交育成魯單981，于2002年通過山東省審定并得到迅速推廣。泰安農(nóng)星種業(yè)用齊319與3834雜交選育了泰玉2號，登海種業(yè)也用齊319雜交DH08育成了登海3329并與2003年在四川省審定。

      江蘇大華種子集團(tuán)用齊319雜交9014育成華單1號并于2002年在江蘇審定。后來，山東省農(nóng)科院玉米所又用齊319雜交LX9311育成了魯單6011，吉林省農(nóng)科院用齊319雜交丹340-3育成了吉新306，遼寧金剛種業(yè)用齊319雜交9321育成了金剛4號并于2002年通過遼寧審定。山東威海市農(nóng)科院用齊319雜交H564育成了威玉17并于2005年通過山東省審定，山東費(fèi)縣種子公司用齊319系統(tǒng)選育出費(fèi)04，并用費(fèi)04雜交費(fèi)06選育出費(fèi)玉2號，同時(shí)用費(fèi)03雜交費(fèi)04選育出費(fèi)玉3號，費(fèi)玉2號和費(fèi)玉3號分別于2003、2004通過山東省審定。北京中科華泰科技有限公司以(齊319×沈137)/齊319為基礎(chǔ)材料連續(xù)自交5代育成CT019，并用CT019雜交LX9801育成了中科4號，中科4號在魯單981適宜地區(qū)與銹病重發(fā)區(qū)得到強(qiáng)力推廣。

      2.1.2 抗銹雜交種農(nóng)大108的選育

      1)自交系P178的選育

      P178是由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)許啟鳳老師1988年用美國先鋒公司78599雜交種與RMo17/O2組配成的三交種，經(jīng)過連續(xù)自交，于1990年育成株型緊湊且抗銹病的新自交系，該自交系硬粒且品質(zhì)優(yōu)良，在銹病易發(fā)區(qū)推廣種植面積很大(3)。

      2)自交系黃C的選育

      許啟鳳老師在1973年開始對黃小162和自330改良并分別轉(zhuǎn)育成了含高賴氨酸的自交系，二者雜交又育了二環(huán)系，于1982年將二環(huán)系與墨白1號雜交繼續(xù)選二環(huán)系，1989年夏季氣候異常干旱、絕大部分二環(huán)系后代中表現(xiàn)不同程度的干枯，只有A89882、A89883兩行姊妹系青枝綠葉，表現(xiàn)出優(yōu)良的抗旱特性，于是被選擇作為主要優(yōu)良株系。A89882和A8988被中選之后又自交并從后代中選出了5個(gè)姊妹系：黃A（黃6230TPA）、黃B（黃6230TPB）、黃C（黃6230TPC）、黃D（黃6230TPD）、黃E（黃6230TPE）。1991年8月篩選認(rèn)為黃C綜合性狀最優(yōu)，于是選擇黃C作為組配材料的最佳自交系(3)。

      后來的育種工作者在對黃C的實(shí)踐應(yīng)用中觀察到黃C的植株結(jié)構(gòu)、葉色、熟期等性狀特征及配合力模式和玉米自交系部分性狀的遺傳規(guī)律等，結(jié)合傳統(tǒng)育種經(jīng)驗(yàn)，分析認(rèn)為，黃C與5003有血緣關(guān)系，分析推測黃C在其于材料地被套袋選擇過程中，很可能串入了5003或緣于5003改良系的花粉，后來也有分子育種科研工作者通過黃C與5003兩個(gè)自交系的DNA指紋測定，證實(shí)了這一點(diǎn)。

      3) 農(nóng)大108及其同類與相關(guān)抗銹品種的選育

      1991年8月，農(nóng)大108的育種者初次用黃C作母本，P178作父本成功選育出農(nóng)大108，并于1997年同年通過北京市和河北省審定，1998年通過國審，在后續(xù)的種子生產(chǎn)就推廣過程中改為反交，即實(shí)際大田生產(chǎn)用的農(nóng)大108的親本組合為P178/黃C。該品種適應(yīng)性廣，株型理想，植株健壯，根系發(fā)達(dá)，葉片深綠抗逆性強(qiáng)，抗旱抗病特別是對常見的玉米病害，如銹病及各種斑病，表現(xiàn)出優(yōu)良的抗性，隨后在我國東華北、黃淮海、西南三大玉米主產(chǎn)區(qū)相繼通過審定并得到迅速推廣(3)，成為風(fēng)靡全國的大品種。

      繼農(nóng)大108之后，山東萊州金海種業(yè)直接利用P178系統(tǒng)選育了JH78-2，并以JH78-2/JH3372育成了抗病優(yōu)良新品種金海5號，且金海5號于2004年通過黃淮海國審。登海種業(yè)用P178選育了DH158，并以DH158/DH323選育出登海3622，于2005年通過黃淮海夏國審，之后又以DH158/DH13育成了登海3688，并于2006年通過山東省審。河北蠡縣玉米所用農(nóng)大108與P178回交選育了優(yōu)良抗銹自交系91158，并以91158作父本與利用農(nóng)單5號選系出的優(yōu)良自交系953雜交育成了高產(chǎn)抗病大品種蠡玉16。蠡玉16抗銹病及其他病害能力強(qiáng)，加之其籽粒深，軸細(xì)，品質(zhì)好，制種產(chǎn)量高，種子發(fā)芽率高等特征優(yōu)勢，仿照先玉335大品種采用單粒播種模式銷售，在黃淮海適宜先玉335種植區(qū)，如山西和山東，得到普遍認(rèn)可和快速推廣(4)，特別是銹病和病毒病重發(fā)區(qū)及南方部分銹病重發(fā)區(qū)銷售良好，市場非?；鸨?。

      2.2 其它抗銹品種的選育

      在我國西南玉米區(qū)，抗銹優(yōu)良的自交系也很早就受到育種工作者的重視，銹病抗性優(yōu)良的雜交種也受到了市場的青睞。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)較早利用78599選育出具有銹病抗性的優(yōu)良自交系78599-141（別名18-599），因其綜合抗性好，特別是抗銹病能力強(qiáng)，四川農(nóng)大先以478/18-599育成了川單13，于1997年通過川審并得到快速推廣。之后，貴州省遵義種子公司引用78599-141作父本，用4011作母本，選育成遵玉3號，于2000年通過黔審，后又以78599-141/L9665育成了遵玉8號，于2003年黔審，這兩個(gè)品種均表現(xiàn)出優(yōu)良的抗病能力，特別是對銹病的抗性，也因此在貴州省得到相對廣泛的推廣種植。后來，貴州省種子公司利也用78599-141雜交51育成了黔興4號，四川農(nóng)大又用78599-141雜交21ES育成了川單18，四川川豐種業(yè)用C74雜交18-599育成了川玉3號并于2003年通過川審(5)，山東登海種業(yè)用78599-141雜交DH08育成登海3339，于2005年通過川審。這幾個(gè)利用78599-141或者18-599作為親本自交系選育出來的雜交種在西南銹病易發(fā)玉米區(qū)均表現(xiàn)出優(yōu)良的抗銹能力，推廣應(yīng)用廣泛，在很大程度上避免了西南地區(qū)玉米因銹病導(dǎo)致的減產(chǎn)損失。

      云南省會澤農(nóng)技中心也曾利用泰國蘇灣材料選育了對銹病具有良好抗性的優(yōu)良自交系S1611，后又以掖107/S1611育成了會單4號(6)，1992年通過滇審，因其良好的抗病性和穩(wěn)產(chǎn)能力，至今在云南和西南玉米區(qū)仍有很大種植面積。此外，正大種業(yè)利用蘇灣熱帶資源材料組配了正大619，表現(xiàn)良好的抗病性和抗逆性，抗銹能力突出，在我國南方的廣西、貴州、云南及四川等銹病易發(fā)區(qū)推廣迅速，廣受市場歡迎。

      除了以上早期已知的具有優(yōu)良抗銹能力的自交系和雜交種外，至今，玉米抗銹育種依然是育種工作者的工作重點(diǎn)，同時(shí)也是實(shí)踐育種工作的主題之一，因?yàn)殇P病對玉米植株和葉片的危害相對較大，從而對玉米測產(chǎn)量也構(gòu)成重大威脅，所以，研究玉米抗銹種質(zhì)和在育種實(shí)踐過程廣泛使用具有抗銹能力和潛力的自交系或其他種質(zhì)材料，對今后的玉米育種工作依然十分重要。

      2.3 玉米抗銹種質(zhì)的來源與遺傳特征

      分析已知對銹病表現(xiàn)優(yōu)良抗性的自交系及雜交種的選育過程，可以發(fā)現(xiàn)，玉米抗銹材料的主要選系均來源于熱帶種質(zhì)材料，而且這些抗銹自交系和材料的突出特點(diǎn)是綜合抗性好，特別是抗銹病能力強(qiáng)，其他材料的一般配合力和特殊配合力均表現(xiàn)很高。同時(shí)，育種實(shí)踐證明，抗銹材料在選育雜交后代的過程中，對銹病的抗性表現(xiàn)顯性遺傳，如魯原92、LX9801、黃C、JH3372、DH08、478、4011、107等都是高感銹病，但這些材料與抗銹材料雜交后則直接表現(xiàn)高抗銹病，所以，我國育種工作者在實(shí)踐育種過程中廣泛利用垂直單基因熱帶抗銹資源，選育優(yōu)良抗銹自交系或者雜交種，為我國玉米抗銹育種工作做出了重要貢獻(xiàn)。

      3 新抗銹種質(zhì)的發(fā)現(xiàn)與選育

      3.1 S4615抗銹系的發(fā)現(xiàn)

      2003年冬，海南銹病大發(fā)生，但觀察到S4615自交系及其參與組合的品系青枝綠葉，一塵不染，高抗銹病，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，S4615的來源為446（478/9046二環(huán)系）×[948（78599/478二環(huán)系）×C8605-2]F1。按照親緣合成及種質(zhì)來源分類，478成分占37.5%，9046占25%，C8605-2占25%，78599占12.5%。按照我國育種經(jīng)驗(yàn)的十大種群分類法，478、9046、C8605同屬5003改良系，歸屬我國第九大種群瑞德類群，該血緣累計(jì)貢獻(xiàn)占87.5%。S4615自交系葉色淡綠，外觀無熱源性狀，對光溫不敏感，只是抗銹性狀獲得了特異性遺傳。

      3.2 T1926抗銹系的選育

      T1926屬于黃改系，表現(xiàn)高抗銹病，經(jīng)分析調(diào)查，其是由S1611（蘇灣選育的抗銹自交系）×武314（黃早4×武302低+爆裂玉米）選育的二環(huán)系，因此，T1926是屬于蘇灣種質(zhì)后代選育的抗銹自交系。

      3.3 0746、0747抗銹系的發(fā)現(xiàn)

      0746、0747抗銹優(yōu)良自交系，最早是利用玉米品比試驗(yàn)中的先玉335自然授粉的果穗作為基本材料，在歷經(jīng)黃淮海西部、陵水、三亞大群體篩選優(yōu)良抗病單株的過程中，遇銹病爆發(fā)流行，因其表現(xiàn)一枝獨(dú)秀而被關(guān)注，后被選擇重視，作為抗銹病的親緣材料。

      3.4 423B6-2抗銹系的選育

      423B6-2抗銹自交系是在PH6WC/DH423 F4后代中出現(xiàn)的抗銹單株中，隨機(jī)選出并在海南連續(xù)加代，進(jìn)一步檢驗(yàn)抗銹能力并選擇優(yōu)良抗銹株系株，次年夏又在北方選擇，同年冬海南加代適逢銹病大發(fā)生時(shí)，423B6-2系一塵不染，抗銹優(yōu)良，總共擴(kuò)選了5個(gè)姊妹系，作為重要的抗銹資源使用，頻繁用于創(chuàng)制新的組合和品比篩選。

      4 抗銹種質(zhì)資源的創(chuàng)新與利用

      我國玉米抗銹種質(zhì)多來源于熱帶資源材料，而這些熱帶種質(zhì)材料的最適宜生長區(qū)在泰國、菲律賓，等東南亞的熱帶和亞熱帶國家以及我國三亞和云南一帶地區(qū)，對中國北方地區(qū)的氣候和環(huán)境表現(xiàn)出一定不適應(yīng)。特別是近年來，中國的玉米制種基地由開始建立的陜北榆林和內(nèi)蒙等地不斷向大西北的寧夏、甘肅和新疆轉(zhuǎn)移，隨著緯度與海拔的升高，有含熱帶種質(zhì)資源，特別是以來源于熱帶種質(zhì)材料的自交系作母本的玉米雜交種，在制種過程中都出現(xiàn)了一系列問題，例如，齊319和P178等自交系在三亞冬季繁殖，生育期115天，畝產(chǎn)可達(dá)500公斤，但兩者及其同類自交系在大西北地區(qū)，人們所認(rèn)為的受土?xí)r間長、晝夜溫差大、光合產(chǎn)物易積累的氣候環(huán)境和全生育期長達(dá)160天的生產(chǎn)管理?xiàng)l件下，頻繁出現(xiàn)畝產(chǎn)僅250公斤左右的情況。另據(jù)調(diào)查，膠東地區(qū)麥?zhǔn)蘸笙牟シ敝启攩?span lang="EN-US">981雜交種的制種田，母本齊319在105天左右即可收獲，且畝產(chǎn)可達(dá)350公斤。

      依據(jù)這類材料適宜在我國南方冬種分析認(rèn)為，此類情況發(fā)生的原因較可能是熱帶種質(zhì)材料最適宜的生長繁制環(huán)境是在我國冬季的南方，時(shí)值溫度18-30℃之間。根據(jù)傳統(tǒng)的玉米育種及生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)，當(dāng)遇低溫12℃左右時(shí)，玉米幾乎停止生長，發(fā)育受阻，葉片顯紫紅色，也有栽培學(xué)者分享經(jīng)驗(yàn)認(rèn)為，北方溫帶玉米種質(zhì)材料多以12℃為其有效積溫的低溫臨界線，因此，筆者認(rèn)為熱帶種質(zhì)材料及其衍生后代生長發(fā)育有效積溫的低溫臨界線應(yīng)該更高，換言之，熱帶種質(zhì)材料一般不耐低溫。同時(shí)，根據(jù)育種及制種經(jīng)驗(yàn)分析，這些熱帶種質(zhì)材料也不耐高溫，光溫敏感性強(qiáng)，且應(yīng)該也有生長發(fā)育有效積溫的高溫臨界線，依據(jù)這類材料適宜長江以南地區(qū)種植但不適宜北方種植的表現(xiàn)推測，這類材料不適宜干燥高溫（即干熱極端高溫）的生長環(huán)境，且在干燥氣候環(huán)境下可能具有相對較低的高溫臨界線。我國大西北制種基地里，種子繁制材料一般早春播種，長期處于低溫條件下，且晝夜溫差過大，夜間溫度很低，玉米營養(yǎng)生長期被嚴(yán)重延長，加之不同年份光溫不同，花期調(diào)節(jié)措施基本無章可循，經(jīng)常出現(xiàn)溫帶種質(zhì)材料或雜交種已進(jìn)入灌漿期而熱帶種質(zhì)材料才開花吐絲的情況。在制種母本灌漿高峰期時(shí)，西北的寒秋來臨，早霜小雪冰凍，高含水量的熱帶資源類F1代種子，極易遭受凍害，多數(shù)用熱帶種質(zhì)資源作母本在大西北繁制生產(chǎn)的雜交種，最后可能會出現(xiàn)發(fā)芽率降低問題。因此，在開展通過引入熱帶種質(zhì)資源選育抗銹材料的抗銹育種工作時(shí)，應(yīng)該加強(qiáng)考慮相關(guān)的親緣材料是否適宜我國西北地區(qū)的氣候及生產(chǎn)環(huán)境，未來的玉米抗銹育種工作中，要依據(jù)已有的育種及制種生產(chǎn)實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，在思路方向和路線方法上進(jìn)行不斷的探索和研究。

      4.1對沈單16號選育、制種及推廣的思考

      沈137是沈陽農(nóng)科院的育種家姜惟廉等利用美先鋒雜交種6JK111（含有熱帶種質(zhì)）于1994年育成的優(yōu)良自交系，該系的突出特點(diǎn)是一般配合力高，與齊319、P178相比，早熟性好，光合效率高，但只中抗銹病(7)。后來引入陜西省農(nóng)科院的Q1261自交系，并以Q1261×沈137先選育了沈單10號，于1998年通過了遼寧省審定。后因Q1261棒子小且產(chǎn)量低導(dǎo)致沈單10號的產(chǎn)量和制種產(chǎn)量表現(xiàn)一般并限制了其推廣生產(chǎn)，又引入K12，并以K12×沈137育成了沈單16號(8)，于2001年通過遼寧省審定。沈單16號的母本自交系K12雖然在其他地區(qū)生育期短、穗軸粗、籽粒淺，且抗病差，特別是抗銹特性較差 (9)，但在西北制種基地，其生長期表現(xiàn)延長，光合產(chǎn)物積累增加，表現(xiàn)棒子大、籽粒長且品質(zhì)好，加之西北地區(qū)玉米病害發(fā)生較輕，特別是銹病發(fā)生幾率很小，K12和沈137在西北地區(qū)基本不發(fā)生銹病，部分其他的缺點(diǎn)在西北制種基地特定的氣候環(huán)境下也沒有表現(xiàn)出來。雖然西北的冷涼干燥氣候會導(dǎo)致玉米親本自交系的營養(yǎng)生長期延長，但沈單16號的父本自交系沈137花期較早，在黃淮海地區(qū)和海南繁制沈單16時(shí)可與母本K12同期播種，而在西北制種基地繁制種子時(shí)，只需錯(cuò)期7-10天先播沈137自交系，待其一葉一心時(shí)即可開始播種母本K12，因?yàn)殄e(cuò)期時(shí)間較短，只要管理規(guī)范，沈單16制種產(chǎn)量一般在500公斤左右，不但大大降低了生產(chǎn)成本，而且產(chǎn)量較高，繁種單位與基地種植戶實(shí)現(xiàn)雙贏。因?yàn)樵谖鞅被刂品N容易且繁殖面積較大的緣故，沈單16在西北地區(qū)得到了很好的就近推廣，又因其母本K12本身含有適宜西北地區(qū)種植的種質(zhì)背景，沈單16在西北地區(qū)的審定和推廣種植屬于適宜種植區(qū)域回歸，發(fā)展迅速，很快成為西北春播玉米區(qū)的主栽對照品種。

      沈單16在選育、制種及推廣上的成功現(xiàn)象引發(fā)了育種者的諸多思考。黃改類群自交系是黃淮海骨干品種不可或缺的種質(zhì)資源，雖然黃改類群自交系較多，但除K12以外可能無其他自交系更適合可作沈單16的母本，比如當(dāng)前被使用較多的骨干自交系的LX9801、昌7-2等都是育種工作者常用的父本材料，而不適宜作為母本材料使用，且這些黃改類群在西北地區(qū)的生育期不如K12更適宜與沈137實(shí)現(xiàn)花期相遇。同理，在以K12為母本的基礎(chǔ)上，沈137也是沈單16的最佳父本選擇，因?yàn)?，?span lang="EN-US">137的早熟性和光溫敏感特性使其在西北地區(qū)的氣候環(huán)境條件下雖然表現(xiàn)稍微生長期延長但仍然能通過臨近錯(cuò)期播種實(shí)現(xiàn)與母本K12的花期相遇，以保障自身及母本K12制種的產(chǎn)量。因此，沈單16號品種在選育、制種生產(chǎn)及推廣上的成功經(jīng)驗(yàn)可以引發(fā)育種者關(guān)于抗銹育種的思考有兩個(gè)重點(diǎn)，首先是，在親本組合選擇最佳且推廣區(qū)域選擇正確的情況下，不需要過分提高親本材料的抗銹特性，即使雜交種的父母本均不表現(xiàn)較高的抗銹特性，如果親本材料及雜交種均能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂蚝蜕a(chǎn)環(huán)境，在生長發(fā)育期內(nèi)不發(fā)生銹病或發(fā)生較遲而不對產(chǎn)量和品質(zhì)造成影響，也是可以作為比較理想的組合選擇。比如，雖然K12嚴(yán)重感銹病且沈137也只中抗銹病，但兩者組合選育的沈單16號在西北地區(qū)很少感染銹病。其次是，為了同時(shí)提高雜交種的抗銹特性及其親本材料在西北地區(qū)制種的產(chǎn)量和安全性，在選擇含有熱帶抗銹種質(zhì)資源的時(shí)候應(yīng)特別注重選擇生育期短的自交系。西北春播玉米區(qū)屬干旱、半干旱地區(qū)，種子繁育基地早期是春季趁雨播種，最受制種基地農(nóng)戶歡迎的是母、父本同期播種的一些品種。因此，后續(xù)抗銹育種的主要方向是選擇生育期早，光溫不敏感且有效積溫范圍廣，抗逆性強(qiáng)，適應(yīng)性廣，耐密高產(chǎn)，籽粒性狀優(yōu)良（角質(zhì)率和出籽率高、籽粒大小適中、容重高等）且所制種子的發(fā)芽率高（96%以上）的自交系作母本，其中在黃改類自交系里選育此類新型自交系迫在眉睫。同時(shí)，應(yīng)該把生育期短，特別是營養(yǎng)生長期短且花期較早，與抗銹作為熱帶種質(zhì)材料改良的重點(diǎn)方向。還要注重選擇兼具早熟且花期早花粉量大和抗逆抗倒且光溫反應(yīng)不敏感的材料作為未來抗銹育種的父本型材料。

      4.2. S4615自交系的種質(zhì)創(chuàng)新與應(yīng)用

      S4615自交系從親緣關(guān)系上分析應(yīng)歸瑞德類群，瑞德在其遺傳貢獻(xiàn)占87.5%，其抗銹種質(zhì)可追溯到78599類群，成分占12.5%，但從植株形態(tài)、葉片葉色及籽粒形態(tài)上根本看不出有熱帶種質(zhì)的跡象，對光溫不敏感，僅抗銹病特性獲得遺傳。在此基礎(chǔ)上，筆者將其與近緣骨干系鄭58、3189改良系、478-35、488、478改、浚248、22535等自交系組材，通過南北二年五代（膠東地區(qū)夏播，海南冬季晚播）進(jìn)行銹病菌種采集和強(qiáng)行接種鑒定，結(jié)合配合力測定，進(jìn)行靶向目標(biāo)育種，已成功改良了上述各骨干自交系，很多已具備抗銹特性。這些已被改良的材料中，雖然北方溫帶種質(zhì)資源的遺傳貢獻(xiàn)占到了93.75%，熱帶種質(zhì)資源的遺傳貢獻(xiàn)只有6.25%，但其抗銹特性基本與齊319、P178等優(yōu)良抗銹自交系的抗銹特性相對一致。筆者團(tuán)隊(duì)目前已創(chuàng)造了多個(gè)優(yōu)良抗銹品系，并與鄭單958、武科2號、吉祥1號、中科11、魯單984、京單28、丹玉78、蠡玉18、中單909、浚單18、豐聊008、萊農(nóng)14、豐玉4和以往的優(yōu)良大品種西玉3號、掖單22、登海1號、魯單984、安玉5號、川單13、渝單8號等進(jìn)行抗銹及綜合性狀進(jìn)行品比和觀察試驗(yàn)。

      4.3 黃改抗銹系T1926的改良目標(biāo)

      黃改類群自交系是我國黃海區(qū)夏玉米區(qū)優(yōu)良品種的骨干親本自交系，但多數(shù)存在的缺陷是不抗銹病，如山東省農(nóng)科院以鄭58×LX9801育成魯單9002，雖然該品種株型緊湊，植株清秀，中高稈，矮穗位，大棒長穗，籽粒大，綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良，但在豫南、豫東、安徽、江蘇及魯東地區(qū)遭遇銹病大流行，葉片感病嚴(yán)重，成熟期田間銹病孢子密度極大，隨風(fēng)飄散，給產(chǎn)量造成嚴(yán)重?fù)p失。鄭單958雖然抗逆抗病性強(qiáng)，適應(yīng)性廣，但也感銹病，病級一般較輕，據(jù)實(shí)踐育種經(jīng)驗(yàn)分析認(rèn)為其父本昌7-2具有含有熱帶種質(zhì)的蘇灣血緣，因?yàn)槠溆H代昌單7號的二環(huán)系導(dǎo)入了攜帶熱帶種質(zhì)資源的蘇灣后代“S901”，因此，鄭單958的綜合抗性及抗銹特性也主要來源于昌7-2自交系(10)。同屬黃改系的T1926因在改良選育過程中引入了蘇灣后代S1611自交系，表現(xiàn)接近免疫銹病，但該系一般配合力相對低。筆者等已用T1926與昌7-2、西502、黃50221、（LX9801改良系）等幾個(gè)優(yōu)良黃改系進(jìn)行回交改良，利用北方及海南加代接種鑒定，同時(shí)進(jìn)行配合力測定，提高優(yōu)良綜合性狀選出的機(jī)率，目標(biāo)是選育出高抗銹病的新型黃改系，為抗銹育種及未來綜合性狀優(yōu)良新品種的選育奠定種質(zhì)基礎(chǔ)。

      4.4 美系0746、0747的改良思路和目標(biāo)

      美國先鋒公司推廣的先玉335品種配合力高，雜交種發(fā)芽率極高，軸細(xì)粒深，出籽率高，含水量低，角質(zhì)成分高，容重高，品質(zhì)好，國內(nèi)外均按實(shí)行單粒營銷模式，市場營銷利潤是中國種業(yè)公司經(jīng)營利潤的幾倍，深受國內(nèi)經(jīng)銷商、種植戶、糧食收購及消費(fèi)部門的青睞。由于先玉335本身綜合性狀突出，在我國東華北、西北地區(qū)、黃淮海東部適宜區(qū)市場推廣迅速，幾乎對國內(nèi)推廣的已有雜交品種形成革命性的沖擊。于是，國內(nèi)的育種工作者把先玉335作為最新的先進(jìn)優(yōu)良種質(zhì)資源進(jìn)行改良研究，以期以先玉335為突破口來提升國內(nèi)的品種質(zhì)量。自交系0746、0747就是由先玉335開放授粉的后代選育而成，具體抗銹是新的突變體還是熱緣雜粉傳入還有待進(jìn)一步進(jìn)行遺傳驗(yàn)證。從農(nóng)藝性狀來看，這兩個(gè)自交系基本沒有熱帶種質(zhì)資源的表型及性狀特征，一般配合力在中等水平。接下來的改良目標(biāo)是將其攜帶的抗銹基因?qū)胂扔?span lang="EN-US">335后代中一般配合力和特殊配合力均相對較高的自交系中，之后再與國內(nèi)優(yōu)良自交系雜交，以期篩選出適宜黃淮海及南方地區(qū)種植的抗銹高產(chǎn)的新類型自交系和雜交種，豐富自交系抗銹種質(zhì)多樣性。

      4.5 423B6-2的改良思路

      423B6-2自交系已經(jīng)具有優(yōu)良的抗銹特性，但綜合性狀有待進(jìn)一步改良提高，當(dāng)前主要設(shè)計(jì)與DH423和PH6WC組配對象及配合力測定，并與其他優(yōu)良自交系進(jìn)行廣泛測配和試驗(yàn)鑒定，直接或間接選育利用。

      4.6 探索利用熱緣材料改良黃改系

      國內(nèi)黃淮海區(qū)育種工作者利用熱帶種質(zhì)資源的雜優(yōu)模式主要有三種。一是熱緣雜交原武02衍生系，如魯單50（齊319/魯原92）。二是熱緣×黃改系，如魯單981(齊319/Lx9801），或黃改×熱緣，如沈單16（K12/沈137）。三是熱緣×瑞德系，如農(nóng)大108（P178/黃C）、金海5(J178/JH3372)、登海3622(P138/8262)，但熱緣的親本自交系在西北制種基地生產(chǎn)上遇到了產(chǎn)量瓶頸，如生育期延長、晚熟籽粒含水量和早霜凍害。鑒于熱帶材料攜帶有抗銹病、抗病毒病的種質(zhì)，但又在西北地區(qū)遭遇生長發(fā)育及生產(chǎn)繁種困難。根據(jù)傳統(tǒng)育種經(jīng)驗(yàn)分析，黃改系在黃淮海的突出特點(diǎn)是早熟，抗逆性強(qiáng)，抗粗縮病，抗?jié)?，耐高溫，對光溫反映遲鈍，而熱緣材料抗病性好，但生育期晚，對光溫特別敏感，難以適應(yīng)西北地區(qū)氣候及生長環(huán)境，生產(chǎn)受阻。因此，可以用早熟的黃改系與抗銹配合力高的熱緣材料組材，并在東部沿海和海南結(jié)合銹病的接種鑒定進(jìn)行篩選，進(jìn)而選育出理想的抗銹且適宜西北制種地區(qū)氣候與生產(chǎn)環(huán)境的新種質(zhì)材料。然后再設(shè)計(jì)與鄭58、478、3189改良系或先玉335的二環(huán)系等，創(chuàng)造新的雜優(yōu)模式，為選育既有優(yōu)良抗銹特性以便于在黃淮海及南方銹病易發(fā)區(qū)適宜推廣種植，又能適應(yīng)西北制種地區(qū)氣候和生產(chǎn)環(huán)境以利于安全制種的新組合，提供思路和基礎(chǔ)材料。

      5 挑戰(zhàn)與展望

      在玉米抗銹育種工作方面，國內(nèi)外起步都比較晚，而且參與相關(guān)研究的人員較少，科研工作者及育種人員對抗銹育種工作的重視程度不夠，每遭遇銹病大爆發(fā)，對玉米的生長發(fā)育和產(chǎn)量均造成很大影響，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致絕收。近年來，全球氣候異常，特別是農(nóng)業(yè)氣候變化較大，農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害頻發(fā)。根據(jù)近幾年的育種及生產(chǎn)實(shí)踐經(jīng)歷和經(jīng)驗(yàn)分析，我國各地降雨分布格局及氣候變化也較大，除了黃淮海及南方玉米區(qū)氣溫及年降雨量和空氣濕度在逐年增加，中國西部及北部玉米主產(chǎn)區(qū)的年降雨量也出現(xiàn)逐年增加趨勢，隨著氣候變化和空氣濕度的增高，銹病在我國發(fā)生范圍及各地的發(fā)生幾率和程度也可能有升高趨勢，這也是未來玉米育種工作要面臨的重要挑戰(zhàn)之一，因此，玉米育種工作者，應(yīng)該提高對玉米抗銹育種工作的重視。

      玉米育種史上，育種家和科研工作者們曾經(jīng)緊密合作研究應(yīng)對玉米大斑病危害的方法，科學(xué)工作者篩選出玉米大斑病的抗性病基因ht1、ht2、ht3、htn，然后鑒定選擇出來的抗病材料很快被育種工作者選擇利用并將抗病基因?qū)雰?yōu)良自交系中，如我國的優(yōu)良玉米雜交種丹玉13號就是用Mo17ht1雜交E28ht1選育的雙帶ht1基因的抗大斑病品種，在國內(nèi)很多銹病易發(fā)區(qū)有著輝煌的推廣種植歷史，為我國玉米的安全生產(chǎn)提供了重要保障。未來為了應(yīng)對銹病這一病害對玉米生長發(fā)育及產(chǎn)量可能構(gòu)成的重大威脅，我國育種工作者和玉米遺傳科研工作者應(yīng)積極合作，尋找和創(chuàng)造抗銹種質(zhì)材料，加快玉米銹病遺傳基因及分子機(jī)理的研究，同時(shí)加強(qiáng)經(jīng)驗(yàn)交流及資源共享，探討快速提升我國玉米自交系及雜交種抗銹水平的思路和方法。同時(shí)，在對銹病已有的認(rèn)知基礎(chǔ)上，育種工作者和銹病研究工作者正在逐步達(dá)成或已經(jīng)形成的一個(gè)共識是抗銹育種一定要加強(qiáng)對現(xiàn)有熱帶和蘇灣抗銹種質(zhì)資源的重視和利用，更要加快挖掘和改良創(chuàng)造北方新的溫帶抗銹種質(zhì)資源，并定位和解析優(yōu)良抗銹基因的功能機(jī)理。當(dāng)務(wù)之急是加強(qiáng)抗銹育種經(jīng)驗(yàn)的交流與相關(guān)資源的共享，探討優(yōu)化雜交品種的雜優(yōu)模式，創(chuàng)造并擴(kuò)大南、北或溫、熱帶抗銹種質(zhì)資源群體，加快選育抗銹品種，保障玉米種子及糧食生產(chǎn)安全，助力玉米育種產(chǎn)業(yè)健康穩(wěn)定發(fā)展。

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      作者簡介：張學(xué)信，男，西安市長安人，高級農(nóng)藝師，Email:zhangxuexin502@163.com.