近日，植物科學(xué)領(lǐng)域國(guó)際著名期刊New Phytologist (IF=7.433)在線發(fā)表了我校生命科學(xué)學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室陳坤明教授團(tuán)隊(duì)和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所孫加強(qiáng)研究員團(tuán)隊(duì)合作研究的論文“JAZ proteins modulate seed germination through interacting with ABI5 in bread wheat and Arabidopsis”。我校生命學(xué)院博士生巨嵐為論文第一作者，中國(guó)農(nóng)科院作物所碩士生荊葉醒為論文并列第一作者，陳坤明教授和孫加強(qiáng)研究員為論文共同通訊作者。
谷物（如小麥、水稻、玉米和大麥）種子的休眠缺陷會(huì)導(dǎo)致種子在收獲前的高溫潮濕天氣下提前發(fā)芽（PHS，pre-harvest sprouting），嚴(yán)重影響產(chǎn)量和質(zhì)量；另一方面，促進(jìn)作物種子萌發(fā)對(duì)于播種和隨后的發(fā)芽后生長(zhǎng)至關(guān)重要。因此，種子休眠和萌發(fā)的適當(dāng)時(shí)機(jī)對(duì)植物適應(yīng)各種環(huán)境極為重要，調(diào)節(jié)作物種子萌發(fā)對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)也具有重要意義。
脫落酸（ABA，abscisic acid）被認(rèn)為是控制種子休眠和萌發(fā)的主要植物激素。ABA受體PYR (PYRABACTIN RESISTANCE)/PYL (PYR1-LIKE)/RCAR (REGULATORY COMPonENT OF ABSCISIC ACID RECEPTOR)感知ABA，與PP2C（PROTEIN PHOSPHATASE 2C）形成PYR/RCAR-PP2C復(fù)合體并抑制PP2C的活性。PP2C的抑制會(huì)釋放SnRK2s（SNF1-related kinases 2）以磷酸化下游轉(zhuǎn)錄因子并激活A(yù)BA響應(yīng)。其中，ABI5（ABSCISIC ACID INSENSITIVE5，ABA信號(hào)傳導(dǎo)中的主要轉(zhuǎn)錄因子）與靶基因啟動(dòng)子的ABRE（ABA響應(yīng)元件）結(jié)合，調(diào)節(jié)靶基因表達(dá)并最終抑制種子萌發(fā)。除ABA之外，茉莉素（Jasmonate，JA）在調(diào)節(jié)植物發(fā)育和環(huán)境反應(yīng)的各個(gè)方面也起著重要作用。在擬南芥中的研究表明，bHLH（basic helix-loop-helix）轉(zhuǎn)錄因子MYC2是JA信號(hào)傳導(dǎo)途徑中的主要調(diào)節(jié)因子，JAZ（Jasmonate-ZIM domain）蛋白可以與MYC2相互作用以抑制其轉(zhuǎn)錄活性，但是JA信號(hào)是否參與種子萌發(fā)，此前一直不明確。
該研究首先在小麥種鑒定了一種與擬南芥JAZ3同源性最高的蛋白并命名為TaJAZ1。研究發(fā)現(xiàn)，過表達(dá)TaJAZ1 的轉(zhuǎn)基因植株穗中的PVSK（visible sprouted kernels，可見的發(fā)芽谷粒）顯著高于野生型小麥KN199，但轉(zhuǎn)基因株系對(duì)ABA處理抑制種子萌發(fā)不敏感，同時(shí)，ABA處理明顯誘導(dǎo)了野生型種子中TaABI5和TaABF1 的表達(dá)，但是這種反應(yīng)在轉(zhuǎn)基因株系中被消除，顯示TaJAZ1是PHS以及小麥種子萌發(fā)的正調(diào)節(jié)因子并且TaJAZ1負(fù)調(diào)節(jié)ABA響應(yīng)基因的表達(dá)。
圖1 TaJAZ1調(diào)節(jié)小麥的PHS和ABA反應(yīng)
之后的一系列實(shí)驗(yàn)證明，小麥TaJAZ1可以直接與TaABI5相互作用，并且JAZ蛋白在擬南芥中負(fù)調(diào)節(jié)ABA反應(yīng)，JAZ3和ABI5在體內(nèi)的相互作用而抑制ABI5的轉(zhuǎn)錄激活活性。進(jìn)一步以ABA響應(yīng)的靶基因EM1（EARLY METHIONINE-LABELED 1）為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)在正常條件下，JAZ3在EM1啟動(dòng)子區(qū)域富集，而ABA處理6小時(shí)后這種富集消失，進(jìn)一步說明JAZ3的作用受到ABA信號(hào)的調(diào)控。此外，該研究還發(fā)現(xiàn)ABA處理顯著上調(diào)JA生物合成基因（AOC2，ACX1，ACX2和KAT5）表達(dá)的，增加了依賴于ABI5功能的JA水平，從而導(dǎo)致JAZ蛋白的降解?？傊?，該研究揭示了JAZ對(duì)小麥種子萌發(fā)的調(diào)節(jié)作用及其與ABI5的作用模式，為JA和ABA信號(hào)互作調(diào)控小麥等作物種子萌發(fā)提供了證據(jù)，對(duì)進(jìn)一步深入了解小麥等谷物種子萌發(fā)調(diào)控機(jī)制及穗發(fā)芽抗性育種具有重要參考價(jià)值。
圖2 JAZ介導(dǎo)ABA信號(hào)傳導(dǎo)的調(diào)節(jié)模型
該研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃和農(nóng)業(yè)部轉(zhuǎn)基因?qū)ｍ?xiàng)等項(xiàng)目的資助。
論文原文鏈接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/nph.15757
