據(jù)統(tǒng)計，全球氣溫每升高1℃，玉米產(chǎn)量就會減少7.4%，超過水稻（減少3.2%）的減產(chǎn)幅度。當高溫脅迫與開花期同時發(fā)生時，這種影響將被放大。有大量研究涉及高溫脅迫對玉米的影響，包括開花模式、花粉活力、授粉和受精以及早期種子發(fā)育?；ㄇ昂突ê蟾邷孛{迫都會破壞開花模式，削弱生殖器官的生育能力。但兩者的區(qū)別在于，花前高溫脅迫主要影響器官形態(tài)，而花后高溫脅迫主要影響器官的結(jié)實率和產(chǎn)量。

      雄穗對溫度的敏感性高于雌穗，表現(xiàn)在雄穗的器官溫度幾乎與氣溫相等。然而，與雌穗相比，雄穗似乎更容易受到不利條件的影響，尤其是高溫脅迫，因為雄穗直接暴露在外部環(huán)境中，而雌穗則處于上部葉片的遮蔽和苞葉的保護之下。在形態(tài)學層面上，高溫脅迫不僅會減少雄穗分枝數(shù)，還會顯著減少小穗數(shù)，從而進一步影響花粉脫落量，最終導致嚴重減產(chǎn)。

      圖1S展示了耐熱玉米品種ZD958在不同生長階段（主要是開花前）受到高溫脅迫后雄穗分枝和小穗數(shù)量的相對減少情況，耐熱品種ZD958與熱敏感品種XY335控溫和高溫處理后雄穗表型特征，以及控溫和高溫脅迫下玉米穎片開放及花藥裂開孔對比。綜上所述，玉米生長發(fā)育的V12-VT期熱脅迫顯著降低了雄穗大小和花藥開裂面積，使花粉難以分散，甚至雄穗敗育。

      圖1S.高溫脅迫對玉米雄穗形態(tài)的影響。

      (A)高溫脅迫下玉米雄穗表型受損；（B、C）不同時期高溫脅迫處理下，玉米雄穗分枝數(shù)和小穗數(shù)相對減少的百分比；

      (D)高溫脅迫對玉米雄穗發(fā)育的影響（耐熱ZD958;熱敏感XY335）;（E）Qi319在CK(32/22°C）和高溫脅迫(38/28°C）下穎片開放比較圖像；（F）XY335在CK（30°C）和高溫脅迫（40°C）下花藥裂開孔的比較圖像。

      備注：圖1S（A）、（B）、（C）、（E）、（F）引自論文Heat stress and sexual reproduction in maize: unveiling the most pivotal factors and the greatest opportunities；（D）引自論文Maize (Zea mays L.) responses to heat stress: Mechanisms that disrupt the development and hormone balance of tassels and pollen.

      徐州試驗地播種時間在5月底，自播種后徐州地區(qū)氣候條件較往年復雜多變。主要表現(xiàn)在7月上旬陰雨寡照，日平均氣溫較往年低2℃左右；中下旬迅速轉(zhuǎn)入高溫伏旱，尤其是下旬日平均氣溫較往年高出4℃左右；8月初持續(xù)高溫，較往年高出2.5℃左右。此時期正是玉米發(fā)育的V10-VT階段，對高溫、干旱脅迫高度敏感。

      下圖展示的種質(zhì)包括育種家常用系及育種中間材料，從圖中自交系雄穗的表型可以看出，不同血緣類型自交系在高溫熱害脅迫下雄穗表型差異較顯著。5003、8112、478及7922的雄穗發(fā)育較正常，但散粉困難（圖1）。Z58改良類雄穗分枝及小穗數(shù)量均顯著減少，屬于雄穗發(fā)育異常；昌7-2、昌7-2改良系的雄穗發(fā)育較正常，也可以正常散粉（圖2）；DK母本類與DK父本類雄穗分枝及小穗數(shù)量均顯著減少，屬于雄穗發(fā)育異常（圖3）。4CV、4CV/C7-2及4CV/Iodent雄穗發(fā)育較正常，散粉能力較昌7系差，NSS雄穗發(fā)育異常（圖4）。78599選系中的D299及X178雄穗發(fā)育較正常，也可正常散粉，97922及78698選系發(fā)育較正常，但散粉能力較78599選系差（圖5）。X系、黃旅雄穗發(fā)育較正常，但散粉困難，X系、黃旅融入熱源后雄穗發(fā)育較正常，也可正常散粉（圖6）。其他在高溫熱害環(huán)境下雄穗表型較正常的種質(zhì)還有H/Suwan1、P25(PB類)、3336/P類、LH196((B73/A632)/(B73/H93))（圖7）。

      在極端高溫天氣下，不同血緣類型自交系雄穗耐熱性差異顯著，總體上父本類較母本類更耐高溫，PB類耐高溫較為突出，國內(nèi)Reid聚集了美雜選的優(yōu)良基因，因此具備了一定的耐熱性；Z58改良系耐熱性較差；DK母本類與父本類對于高溫環(huán)境都非常敏感；父本類C7-2及改良系、4CV及改良系都具備一定的耐熱能力；PB群及溫熱改良系表現(xiàn)出較出色的耐熱性。

      此前多位老師在南北學院發(fā)表過玉米種質(zhì)高溫熱害相關(guān)的文章，孫琦在《高溫熱害下玉米種質(zhì)資源花粉活力及結(jié)實率的鑒定》一文中得出，玉米雜種優(yōu)勢群的花粉活力依次為PB群>黃改>PA>外來種質(zhì)>旅大紅骨>過期國外自交系>國外雜交種選系；何代元在《2023年黃淮海夏玉米高溫影響的探討》一文中指出，NSS與SS庫群中國外的遺傳成分的耐高溫能力較差，黃改系與SS加一定量的PB種質(zhì)耐高溫能力較好，Z58改良系的耐高溫表現(xiàn)不同；孫志考在《關(guān)于黃淮海耐熱性表型的簡單鑒定方法》一文中表明，根據(jù)相對結(jié)實率結(jié)果，自交系Z58為中間型，C7-2為較耐熱型，PH6WC為熱敏感型，PH4CV為較耐熱型。

      最后引用趙洪軍老師的一句話：選育抗高溫品種，是未來100年內(nèi)育種人難以改變的目標。

      參考文獻

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