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玉米莖基腐病危害及研究進(jìn)展

放大字體  縮小字體 發(fā)布日期:2024-12-08  來源:南北學(xué)苑  作者:趙正龍  瀏覽次數(shù):993
 

      玉米莖基腐病是目前玉米生產(chǎn)上的主要病害,玉米莖基腐病地上部癥狀有3種主要類型,即青枯、黃枯和青黃枯。病程發(fā)展速度快則表現(xiàn)青枯,反之為黃枯。如病程發(fā)展速度突然由慢轉(zhuǎn)快則表現(xiàn)為青黃枯,病狀類型受環(huán)境條件制約,與病原無特定關(guān)系。地上部表現(xiàn)的“青枯”或“黃枯”癥狀,實(shí)際上是地下根系受害在一定條件下的表達(dá),因此易受外界因素影響而增加復(fù)雜性。地下根系受害狀的研究對于明確發(fā)病規(guī)律、選育抗病品種及抗病性鑒定具有重要意義。

      該病可致使玉米品質(zhì)下降,病原菌次生代謝產(chǎn)物含有羥基的一類化合物,如真菌性玉米病害產(chǎn)生玉米赤霉烯酮,大量攝入會引起急性中毒。此外,病原菌還可產(chǎn)生鐮刀菌毒素,如串珠鐮刀菌素C以及單端孢霉素類,人畜食用后造成食欲下降、體重減輕、代謝紊亂等毒性效應(yīng),玉米莖腐病已然嚴(yán)重限制食品相關(guān)產(chǎn)業(yè)發(fā)展,對國家糧食安全構(gòu)成嚴(yán)重威于增彥根據(jù)南斯拉夫科學(xué)家歷期五年田間小區(qū)實(shí)驗(yàn),明確了關(guān)于播種期、植株密度、施肥等栽培因素對莖腐病的影響,提出了4月初播種比5月初播種發(fā)病重、植株密度增加病害發(fā)生嚴(yán)重、適量增加氮肥含量提高產(chǎn)量同時(shí)降低對莖腐病敏感性等觀點(diǎn),為此后科學(xué)家做相關(guān)實(shí)驗(yàn)奠定了基礎(chǔ)。

      玉米莖腐病潛伏周期長,常于玉米乳熟后期顯癥,且發(fā)病迅速和不易察覺的病害特點(diǎn)導(dǎo)致其防治困難,尚無高效防控措施,玉米莖基腐病發(fā)生與玉米品種抗病性、管理措施、降雨、高溫等氣象條件關(guān)系密切。根據(jù)該病發(fā)生發(fā)展的特點(diǎn),主要防治措施有選育抗病品種、加強(qiáng)田間栽培管理和輔以藥劑防治,而這些均與特定地域情況密切相關(guān)。因此,明確某地域的主要致病病原,不僅用來檢驗(yàn)所選育的玉米品種抗性,以確定該品種是否可以推廣種植,同時(shí)還針對主要致病病原選擇合適的藥劑進(jìn)行防治,以保證該地區(qū)玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)。研究表明,云南可用禾谷鐮孢菌和擬輪枝鐮孢菌接種田間及苗期玉米,鑒定其品種抗性,同時(shí)可有針對性地篩選合適的種衣劑,以起到防治該病的效果。

      玉米莖基腐病分真菌性和細(xì)菌性兩大類。真菌性玉米莖腐病是由1種或多種病原菌復(fù)合侵染引起,病原各類國內(nèi)外報(bào)道存在一定差異。國外認(rèn)為,禾谷鐮孢菌(F.graminearum)和串珠鐮孢菌(F.monil?iforme后改名為擬輪枝鐮孢菌F.verticillioides)是該病的主要病原菌,如北美、西歐、俄羅斯和烏克蘭等。某些熱帶地區(qū)國家如尼泊爾、印度、孟加拉國、泰國、菲律賓、南非、以色列和希臘等認(rèn)為,玉米莖基腐病主要由歐文氏菌(Erwinia)引起。在日本,該病的主要病原是瓜果腐霉菌(Pythiumaphanidermatum)和禾生腐霉菌(P.graminicola)。在我國由于氣候及環(huán)境條件的多樣性,導(dǎo)致該病的主要病原在不同地區(qū)間存在差異。繼1962年夏錦洪等報(bào)道的2種引起玉米莖腐病細(xì)菌(Erwiniac?arotovoraf.sp.Zea,Pseudomonaszeae)和瓜腐霉菌以來,目前國內(nèi)對于引起玉米莖腐病的主要致病菌大致有幾種觀點(diǎn):以鐮孢菌中的禾谷鐮孢菌和串珠鐮孢菌(擬輪枝鐮孢菌)為主要致病菌,如河北、湖北、廣西、陜西和河南等地;腐霉菌是主要致病菌,以禾生腐霉菌與腫囊腐霉菌(P.inflatum)為主,如北京和浙江地區(qū);鐮孢菌和腐霉菌共同感染,累加致病,如山東省玉米莖腐病是以瓜果腐霉菌為主,與禾谷鐮孢菌復(fù)合侵染所致;腐霉菌與鐮孢菌都是主要致病菌,如高衛(wèi)東等報(bào)道玉米蠟熟期前以腐霉菌為優(yōu)勢致病菌,蠟熟期后以鐮孢菌為優(yōu)勢致病菌。在鐮孢菌病原中,山東、河南、陜西、吉林、遼寧和黑龍江等大部分地區(qū)均以禾谷鐮孢菌為致病力最強(qiáng);而河北、湖北、廣西以串珠鐮孢菌(擬輪枝鐮孢菌)致病力最強(qiáng)。可見該病在我國大部分地區(qū)的鐮孢菌病原主要是禾谷鐮孢菌和擬輪枝鐮孢菌,二者致病力的強(qiáng)弱在不同地區(qū)不同。研究表明,該病在云南的主要致病菌為禾谷鐮孢菌和擬輪枝鐮孢菌。這與我國大部分地區(qū)該病的致病病原基本一致。

      從云南9個(gè)不同州市采取玉米莖基腐病病害樣本分離純化并鑒定其病原,分析云南省玉米莖基腐病的主要病原鐮孢菌及分布情況,依據(jù)形態(tài)特征和rDNA-ITS序列分析,云南省玉米莖基腐病的病原包括禾谷鐮孢菌Fusariumgra?minearum(40.74%)、擬輪枝鐮孢菌F.verticillioides(37.96%)、藤倉鐮孢菌F.fujikuroi(3.70%)、半裸鐮孢菌F.incarnatum(3.70%)、尖孢鐮孢菌F.oxysporum(1.85%)、F.層出鐮孢菌pro?liferatum(1.85%)、集團(tuán)鐮胞菌F.commune(5.55%)、集團(tuán)鐮胞菌F.chlamydosporum(2.78%)和芬芳鐮孢菌F.redolens(1.85%)。禾谷鐮孢菌(F.graminearum),擬輪枝鐮孢菌(F.verticillioides),為優(yōu)勢種,禾谷鐮孢菌F.graminearum主要分布于昆明及其以東的地區(qū),擬輪枝鐮孢菌F.verticillioides主要分布于昆明市及其以西的地區(qū),二者在云南的大部分地區(qū)均有分布;其余菌株出現(xiàn)頻率均低于5.55%,僅分布在1~3個(gè)地區(qū)。

      經(jīng)有效鑒定云南玉米莖基腐病病原108株,分屬9種鐮胞菌,禾谷鐮孢菌出現(xiàn)的頻率最高(40.76%),分布較廣;F.verticillioides占37.96%,是分布最廣的菌株;其余7種菌出現(xiàn)頻率均較低,分布范圍窄。因此,云南省玉米莖基腐病主要病原是禾谷鐮孢菌和擬輪枝鐮孢菌,為優(yōu)勢種群。

      玉米莖腐病潛伏周期長,常于玉米乳熟后期顯癥,且發(fā)病迅速和不易察覺的病害特點(diǎn)導(dǎo)致其防治困難,尚無高效防控措施,選育及種植抗性品種控制莖腐病發(fā)生危害最有效、經(jīng)濟(jì)、理想的方法。該病的防治應(yīng)采取以種植抗病品種為主,加強(qiáng)田間管理,再配合生物防治和化學(xué)藥劑防治,從而經(jīng)濟(jì)、安全、高效的控制有害生物,保障農(nóng)作物質(zhì)量安全。此外,由于病原菌孢子擴(kuò)繁萌發(fā)所需溫度與玉米適宜生育期相吻合,致使早熟或早播品種發(fā)病率較高,因此,適當(dāng)調(diào)整播期同樣能夠減輕莖腐病的發(fā)生。

      莖基腐病菌是通過主根或氣生根的侵染進(jìn)入莖基的,而且病菌在根皮層內(nèi)比較多。莖基腐病菌侵染具有明顯的時(shí)間性和空間性,莖基腐病菌在玉米生育前期不能侵入莖基髓部。禾谷鐮刀菌和腐霉菌在灌漿期以前只能侵入到植株的根系。但在灌漿期以后則可以侵染進(jìn)入植株的地下莖基部及第一莖節(jié)的髓部組織內(nèi)并逐步上升到第二、三莖節(jié)內(nèi)。在適宜的氣候條件下,乳熟期是植株表現(xiàn)病癥的準(zhǔn)確時(shí)期。

      禾谷鐮刀菌和腐霉菌在玉米植株的整個(gè)生育期內(nèi)均可從根系進(jìn)行侵染。但對于抗病品種和感病品種來說,其侵染的高峰期不一致。在感病品種中表現(xiàn)為散粉盛期以后是被侵染的高峰期,而在抗病品種中則表現(xiàn)在灌漿期以后進(jìn)入被侵染的高峰期。

      禾谷鐮刀菌與腐霉菌在前期侵染中致病作用的部位不同。禾谷鐮刀菌主要侵染玉米胚根,而腐霉菌主要侵染玉米次生根和須根。

      田間病株分期分離和苗期接種試驗(yàn)證實(shí):①病菌可在生育前期進(jìn)行潛伏浸染,隨著根系的發(fā)育和傷口的增加,后續(xù)病菌亦可持續(xù)侵染,一直到病害的快速上升期;②發(fā)病程度主要取決于生育前期的侵染,因?yàn)榍捌谇秩緦τ衩赘瞪L影響早,為害持續(xù)時(shí)間長,而后期侵染只能加速病程發(fā)展;③先侵入的病菌處在潛育期,后續(xù)的病菌則可能剛剛侵入,所以莖基腐病的侵入期、潛育期、發(fā)病期相互交錯(cuò)。

      處于同一抗性等級的不同玉米材料的抽雄期、吐絲期、散粉期、株高、穗位均會受莖腐病造成不同程度影響??共∑贩N的合理利用是防治病害的關(guān)鍵,抗病種質(zhì)資源鑒定篩選是抗病品種選育的基礎(chǔ)。前人研究指出玉米莖腐病的抗性為數(shù)量性狀且受多種不同位點(diǎn)基因控制;F1代玉米莖腐病的抗病性主要受親本影響,田間群體發(fā)病率表現(xiàn)一般要低于雙親值,抗病指數(shù)高于雙親值,且亦指出F1代對莖腐病的抗感性多趨向于母本的抗感性,因此選育雙親為高抗材料的品種更容易培育出新的高抗材料,若母本為高抗材料其雜種一代表現(xiàn)出較高抗性的機(jī)率更高,且培育的種質(zhì)資源可表現(xiàn)出更好的“加性效應(yīng)”,且表現(xiàn)高抗莖腐病的同時(shí),與其它病害的抗性表現(xiàn)無“拮抗”作用。

      雜種一代發(fā)病率絕大多數(shù)接近雙親發(fā)病率的平均值;有幾個(gè)組合F1發(fā)病率向母本一方偏斜,說明選擇抗病自交系組配雜交組合,對獲得抗病雜種一代有重要意義。

      蘇俊等(1994)利用黑龍江主要致病菌——禾生腐霉菌和禾谷鐮刀菌的新鮮菌型,采用傷根法對436份自交系和53份雜交種進(jìn)行人工接菌實(shí)驗(yàn)及其雜交種與自交系間抗性遺傳關(guān)系的研究。研究結(jié)果表明:(1)同親緣的姊妹系對玉米莖基腐病的抗性表現(xiàn)基本相同;(2)利用含有一個(gè)高抗親本的二環(huán)材料不一定能選出高抗新品系,而應(yīng)用含有兩個(gè)抗病親本的二環(huán)材料卻易選出高抗自交系;(3)玉米自交系對莖基腐病的抗性與對其它病害的抗性無拮抗作用;(4)雜交種F1代對莖基腐病的抗病指數(shù)一般表現(xiàn)出優(yōu)于其雙親平均抗病值;(5)雜交種F1代對莖基腐病的抗感病性多趨向于母本的抗感病性。

      土壤類型和土壤濕度對玉米莖基腐病的發(fā)生關(guān)系密切。高的土壤濕度和營養(yǎng)豐富的壤土有利于腐霉菌的生存和致病,而低濕和沙土有利于鐮刀菌的生長和發(fā)展,這均與發(fā)病有很大的關(guān)系。馬秉元等(1988)提出鉀肥可減輕玉米莖基腐病的發(fā)生,推遲發(fā)病期,平緩病情的發(fā)展;施氮肥發(fā)病率稍低,氮鉀復(fù)合肥可使發(fā)病率明顯降低;施用磷肥可使病情加重。在相同條件下,早播和早熟品種發(fā)病重,而適期晚播或種植中晚熟品種可以延緩和減輕發(fā)病。種植密度過大也會加重植株的發(fā)病程度。由于禾谷鐮刀菌是小麥赤霉病的優(yōu)勢致病菌種,區(qū)此以小麥和玉米兩熟為主要栽培方式的地區(qū),如連作就會使植株發(fā)病加重。

      禾谷鐮刀菌和腐霉菌在玉米植株的整個(gè)生育期內(nèi)均可從根系進(jìn)行侵染。張超沖等(1983)研究表明對于抗病品種和感病品種來說,其侵染的高峰期不一致,在感病品種中表現(xiàn)為散粉盛期以后是被侵染的高峰期,而在抗病品種中則表現(xiàn)在灌漿期以后進(jìn)入被侵染的高峰期。禾谷鐮刀菌和腐霉菌在灌漿期以前只能侵入到植株的根系。但在灌漿期以后則可以侵染進(jìn)入植株的地下莖基部及第一莖節(jié)的髓部組織內(nèi)并逐步上升到第二、三莖節(jié)內(nèi)。在適宜的氣候條件下,乳熟期是植株表現(xiàn)病癥的準(zhǔn)確時(shí)期。玉米莖基腐病有明顯不同的發(fā)病階段??蓜澐殖?個(gè)階段:I發(fā)病前期,Ⅱ根系顯癥期,Ⅲ病害快速上升期,Ⅳ植株地上部顯癥期。但這4個(gè)階段之間存在著一定的交叉。

      研究結(jié)果表明,引起玉米莖基腐病的禾谷鐮刀菌在玉米整個(gè)生育期均可從根部侵染寄主,病菌隨玉米生長逐漸從根部擴(kuò)展到莖基部,抽雄期前病菌擴(kuò)展較慢,之后擴(kuò)展較快。過去一直認(rèn)為玉米莖基腐病是玉米中后期的一種病害,抽雄期人工接種可誘導(dǎo)發(fā)病。通過試驗(yàn),播前人工接種禾谷鐮刀菌,苗期導(dǎo)致根部部分變褐現(xiàn)象,玉米生長前期沒有表現(xiàn)莖基腐病的癥狀,收獲期調(diào)查植株均發(fā)生莖基腐病,說明該病害具有潛伏侵染現(xiàn)象。玉米莖基腐病的發(fā)生受氣候條件影響較大,特別是溫度和濕度的影響。條件不適宜,人工接種也不能造成發(fā)病。

      王振華依據(jù)玉米對莖腐病的抗性機(jī)制,提出對于對某些病原菌的抗性表現(xiàn)為質(zhì)量性狀的,可將某一自交系和優(yōu)良抗源進(jìn)行雜交,然后再與這個(gè)自交系回交可改進(jìn)其抗性,也可采用交替自交和回交的方法,應(yīng)將其放在綜合表現(xiàn)中測定,防止抗病與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)。蘇俊等研究發(fā)現(xiàn)雜交種F1對莖腐病的抗病指數(shù)一般表現(xiàn)出優(yōu)于其雙親平均抗病值,雜交種Fl對其抗感性多趨向于母本的抗感性。豐光等研究發(fā)現(xiàn),利用回交手段對少數(shù)主基因控制的數(shù)量性狀進(jìn)行改良,選擇高抗莖腐病材料作為抗病基因供體的非輪回親本,以D472作為輪回親本進(jìn)行回交轉(zhuǎn)育,在一定數(shù)量群體內(nèi),通過3~4次回交,選育出目標(biāo)抗性材料的概率很大。黎東亮等對黃淮海地區(qū)5個(gè)主推玉米雜交種浚單0898、浚單20、鄭單958、魯單9814和先玉335的莖腐病抗性分析發(fā)現(xiàn),前4個(gè)品種的父本塘四平頭類群及先玉335的父本4CV均不抗莖腐病,因此,其抗病機(jī)理與親本的遺傳基礎(chǔ)有關(guān),浚單0898的母本浚5872對莖腐病表現(xiàn)高抗,田間接種試驗(yàn)表明,浚單0898表現(xiàn)高抗莖腐病,這與蘇俊等關(guān)于雜交種Fl對莖腐病的抗感類型多趨向于母本的抗感類型的結(jié)論相一致。

      岳輝等在2016-2017年對遼寧主栽玉米雜交種的50份親本自交系通過田間人工接種鐮孢菌混合菌種的方法進(jìn)行了鑒定,從中篩選出高抗莖腐病玉米自交系9份,分別為齊319、沈3336、沈137、DH25、P138、S80、丹3130、X178和丹717,其中丹717是瑞德血緣,其余8份為PN78599血緣。上述抗性資源的獲得,將為抗莖腐病基因的發(fā)掘和抗病育種提供基礎(chǔ)材料。

      國內(nèi)目前抗性種質(zhì)資源針對鐮孢屬和腐霉屬病原菌較多,其中陳曉旭等通過人工田間接種鐮孢菌混合菌種,從50份遼寧地區(qū)主栽玉米品種自交系篩選出齊319、沈137、DH25等9份高抗自交系材料。

      2016-2024年間對4000多份雜交玉米品種進(jìn)行玉米莖基腐病人工接種鑒定,中抗及以上的品種占鑒定品種的75%以上。

 
 
 
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