摘要：

      黃淮海地區(qū)是我國(guó)第二大玉米產(chǎn)區(qū)，位于亞熱帶向北溫帶的過渡區(qū)域，具有全球唯一的小麥玉米周年兩熟耕作制度，特殊的生態(tài)環(huán)境和耕作制度對(duì)玉米品種的綜合抗性與適應(yīng)性提出了更高要求。本文詳細(xì)分析了黃淮海地區(qū)玉米生產(chǎn)概況及存在問題，明確了“高產(chǎn)、宜機(jī)收、早熟、耐密、耐非生物逆境、抗主要病蟲害”的育種目標(biāo)，提出了黃淮海地區(qū)“降優(yōu)(雜種優(yōu)勢(shì))增密(密度)、增容(容重)擴(kuò)率(脫籽率)、多重(基因)增抗(逆)、增(氣生)根抗倒(伏)、提早散粉避高溫”的育種策略，同時(shí)要針對(duì)育種目標(biāo)發(fā)掘優(yōu)異基因資源，加強(qiáng)核心種質(zhì)資源創(chuàng)制，建立基因編輯和全基因組選擇等現(xiàn)代分子育種體系，組建科研院校和企業(yè)從種質(zhì)資源創(chuàng)新、高效育種體系建立和新品種選育與推廣的全產(chǎn)業(yè)鏈科企創(chuàng)新模式，進(jìn)而選育出優(yōu)良新品種為黃淮海玉米生產(chǎn)提供有效支撐。

      玉米是世界上重要的糧食和飼料作物之一，從2012年開始，我國(guó)玉米產(chǎn)量首次超過水稻，成為第一大糧食作物，至2021年我國(guó)玉米產(chǎn)量達(dá)到了2.73億噸，占小麥玉米水稻三大谷物總產(chǎn)的44.03%，在保證國(guó)家糧食安全中發(fā)揮著不可替代的作用。盡管我國(guó)玉米產(chǎn)量逐年增加，但是隨著畜牧業(yè)和加工業(yè)的不斷發(fā)展，玉米供需矛盾逐漸加大，進(jìn)口量居高不下，對(duì)提高我國(guó)玉米產(chǎn)能提出了更高要求。在我國(guó)玉米生產(chǎn)的不同階段，每一次品種的更新?lián)Q代對(duì)產(chǎn)量提高均具有巨大的促進(jìn)作用。在我國(guó)玉米產(chǎn)區(qū)中，黃淮海夏玉米區(qū)是具有全球唯一的冬小麥-夏玉米周年兩熟耕作模式，常年播種面積維持在1500萬公頃左右，該地區(qū)生產(chǎn)條件特殊，除對(duì)玉米品種的產(chǎn)量和生育期等性狀具有嚴(yán)格的要求外，對(duì)品種的綜合抗性和適應(yīng)性提出了更高的要求。本文根據(jù)黃淮海地區(qū)的生態(tài)環(huán)境和氣候特征，分析了本地區(qū)玉米生產(chǎn)狀況和存在問題，提出黃淮海地區(qū)的育種目標(biāo)與育種策略，以期能為培育適應(yīng)本地區(qū)特殊生態(tài)環(huán)境和生產(chǎn)需求的優(yōu)良玉米新品種提供指導(dǎo)，進(jìn)而提升黃淮海地區(qū)玉米生產(chǎn)的整體水平。

      1

      黃淮海夏玉米區(qū)生產(chǎn)現(xiàn)狀與存在問題

      黃淮海夏玉米區(qū)主要包括河南和山東全省、河北省中南部、山西省南部、江蘇與安徽省北部、陜西關(guān)中和湖北襄陽地區(qū)，涉及黃河、淮河和海河流域，耕地集中，土地平坦，機(jī)械化水平較高。該區(qū)域位于華北平原，屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，主要以小麥玉米一年兩熟的耕作制度為主，玉米生長(zhǎng)季節(jié)雨熱同季，但是雨量分布不均，經(jīng)常受到不同程度的高溫干旱、陰雨寡照、暴雨漬澇等逆境氣候的影響。此外該地區(qū)的玉米生長(zhǎng)季受前后兩茬小麥的約束較多，多數(shù)地區(qū)存在重夏(小麥)輕秋(玉米等)的現(xiàn)象，使得玉米生產(chǎn)季節(jié)短、管理粗放、生產(chǎn)上重視程度不夠。

      1.1 自然災(zāi)害頻發(fā)，雨量時(shí)空分布不均

      黃淮海區(qū)域?qū)儆谂瘻貛О霛駶?rùn)氣候類型，玉米生長(zhǎng)季節(jié)溫度高，降水過度集中，局部強(qiáng)對(duì)流天氣頻發(fā)，旱災(zāi)、澇災(zāi)、陰雨寡照和風(fēng)災(zāi)等自然災(zāi)害時(shí)有發(fā)生，例如，2013年和2014年黃淮海局部地區(qū)的高溫干旱，2021年臺(tái)風(fēng)“煙花”帶來的暴雨，以及2022年大范圍的高溫等逆境氣候均給玉米生產(chǎn)造成了極大的影響。特別是近年來頻繁發(fā)生的異常高溫天氣常致使玉米雌穗發(fā)育異常、花藥外漏開裂困難、花粉活力下降，導(dǎo)致玉米大幅度減產(chǎn)。據(jù)推測(cè)世界平均氣溫每升高1℃，玉米的產(chǎn)量將降低7.4%左右，而近年來玉米生長(zhǎng)季節(jié)極端高溫天氣已經(jīng)常態(tài)化，以河南省鄭州地區(qū)為例，2013—2022年10年間超過35℃的高溫天氣越來越多(表1)，給玉米生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的影響。

      1.2 生物脅迫多樣化且頻繁發(fā)生

      從20個(gè)世紀(jì)60年代我國(guó)玉米生產(chǎn)推廣的第1個(gè)單交種新單1號(hào)開始，經(jīng)過6次品種更新?lián)Q代，我國(guó)玉米產(chǎn)量水平得到明顯提高；但近年來玉米增產(chǎn)速度明顯變慢，除品種遺傳增益不明顯外，生物逆境也是限制玉米產(chǎn)量增長(zhǎng)的主要因素之一。據(jù)報(bào)道從2010年開始玉米因病蟲害發(fā)生導(dǎo)致的產(chǎn)量損失已超過水稻病蟲害引起的損失。目前黃淮海夏玉米的病害主要有莖基腐病、穗粒腐病、南方銹病、小斑病、彎孢菌葉斑病、褐斑病、紋枯病和粗縮病等，蟲害主要有玉米螟、黏蟲、草地貪夜蛾、蚜蟲、紅蜘蛛和蝸牛等。由于受氣候不穩(wěn)定因素的影響，黃淮海地區(qū)幾乎每年都有嚴(yán)重的不同玉米病蟲害發(fā)生，如2011和2014年莖基腐病大流行，2015、2018和2021年南方銹病的爆發(fā)，均致使許多玉米品種因高感而嚴(yán)重減產(chǎn)。由于黃淮海夏玉米收獲季節(jié)經(jīng)常遭遇陰雨天氣，玉米穗粒腐病日趨嚴(yán)重，常造成黃曲霉素和嘔吐毒素超標(biāo)，已經(jīng)成為制約黃淮海夏玉米飼用品質(zhì)的一個(gè)關(guān)鍵限制因子。此外，秸稈還田是秸稈最有效的利用途徑之一，在促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展方面起著重要作用，但如果秸稈還田效果不佳，將為病原菌和害蟲的生長(zhǎng)提供媒介，進(jìn)一步加劇病蟲害的發(fā)生。

      1.3 土地經(jīng)營(yíng)呈現(xiàn)規(guī)?；?/p>

      在國(guó)家鄉(xiāng)村振興、農(nóng)村勞動(dòng)力向城市轉(zhuǎn)移和保障糧食安全戰(zhàn)略的大背景下，一家一戶的精耕細(xì)作已經(jīng)不適合現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式，土地流轉(zhuǎn)、土地托管、家庭農(nóng)場(chǎng)、種植合作社和種糧大戶等土地規(guī)?；?jīng)營(yíng)的局面已基本形成，規(guī)?；a(chǎn)促進(jìn)了玉米生產(chǎn)的全程機(jī)械化耕作方式的轉(zhuǎn)變。土地經(jīng)營(yíng)規(guī)?；饕?“公司+農(nóng)戶”模式、“公司+中介+農(nóng)戶”模式和股份合作制模式。土地流轉(zhuǎn)和規(guī)?；?jīng)營(yíng)能夠有效改善土地資源利用率下降的問題，在鄉(xiāng)村振興發(fā)展過程中將發(fā)揮重要作用。然而，土地規(guī)?；?jīng)營(yíng)業(yè)一方面存在土地流轉(zhuǎn)供需矛盾，受傳統(tǒng)觀念影響及配套政策體系的不完善，造成流轉(zhuǎn)土地的規(guī)模普遍偏小、流轉(zhuǎn)期限存在變數(shù)等問題，影響土地流轉(zhuǎn)效果；另一方面，農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)設(shè)施不完善及人口老齡化問題加重，導(dǎo)致在應(yīng)對(duì)自然災(zāi)害時(shí)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的風(fēng)險(xiǎn)增加，影響農(nóng)作物的豐產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。

      1.4 玉米生產(chǎn)全程機(jī)械化，促使種植密度逐年提升

      黃淮海地區(qū)夏玉米種植密度從20世紀(jì)90年代推廣的農(nóng)大108和豫玉22等大穗型品種，到2005年開始大面積推廣的鄭單958和浚單20等中穗型品種，種植密度平均增加了15,000株hm²左右，產(chǎn)量水平也得到了大幅度提升。隨著玉米全程機(jī)械化普及、單粒播種和密植滴灌技術(shù)的推廣以及國(guó)家糧食單產(chǎn)能力提升工程的推進(jìn)，黃淮海夏玉米區(qū)的播種密度將從目前的67,500株hm²進(jìn)一步提高到75,000~82,500株hm²，因此對(duì)品種的耐密性和種子質(zhì)量提出了更高的要求。

      玉米全程機(jī)械化包括耕種管收等環(huán)節(jié)，其中機(jī)械化收獲是提高玉米生產(chǎn)效率和綜合效益的重要途徑之一。玉米機(jī)械化收獲目前主要有機(jī)收果穗和機(jī)收籽粒2種方式，但是籽粒機(jī)收是未來的主要發(fā)展方向，而美國(guó)在20世紀(jì)70年代已經(jīng)全面實(shí)現(xiàn)了玉米籽粒機(jī)收。王克如等通過對(duì)865個(gè)玉米品種開展機(jī)械粒收指標(biāo)評(píng)價(jià)研究，發(fā)現(xiàn)收獲時(shí)的籽粒含水量、破損率和雜質(zhì)率均明顯高于美國(guó)。機(jī)械化收獲損失是限制玉米機(jī)械化粒收的重要原因之一，而玉米品種的自身特性對(duì)機(jī)械化收獲效果尤為重要，因此選育宜機(jī)收玉米新品種則是解決玉米機(jī)械化粒收的重要策略。

      1.5 玉米品種數(shù)量多，同質(zhì)化嚴(yán)重

      由于我國(guó)商業(yè)化育種起步較晚，種質(zhì)資源、人才和育種技術(shù)等優(yōu)勢(shì)資源主要集中在科研院所和大專院校，目前種子企業(yè)的科研與創(chuàng)新能力仍然相對(duì)較弱。為實(shí)現(xiàn)快出品種多出品種以滿足自身生存和發(fā)展的需要，對(duì)骨干親本模仿與改良已經(jīng)成為多數(shù)育種單位常用的育種方法，在不同階段先后出現(xiàn)了一大批類鄭單958、浚單20、先玉335、迪卡653等模仿品種或近似品種，致使黃淮海夏玉米生產(chǎn)上推廣的品種嚴(yán)重同質(zhì)化，核心種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)變狹窄，給玉米生產(chǎn)造成了一定的潛在風(fēng)險(xiǎn)。

      1.6 品種面積碎片化，缺乏易機(jī)收更新?lián)Q代的主導(dǎo)品種

      隨著我國(guó)品種審定制度的改革，聯(lián)合體和綠色通道等品種試驗(yàn)程序的開通，再加上臨近省份的引種渠道，我國(guó)玉米品種審定的數(shù)量進(jìn)入了爆發(fā)期，一個(gè)地區(qū)同時(shí)推廣上千個(gè)品種的局面非常普遍，不但給農(nóng)民選種用種帶來一定的難度，而且導(dǎo)致品種推廣呈現(xiàn)碎片化狀態(tài)，很難出現(xiàn)更新?lián)Q代的主導(dǎo)品種。據(jù)全國(guó)農(nóng)技推廣服務(wù)中心的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)2022年在我國(guó)玉米生產(chǎn)上推廣的品種接近5000個(gè)，只有5個(gè)玉米品種的推廣面積超過了66.67萬公頃，71個(gè)品種推廣面積為6.67萬~33.33萬公頃，870個(gè)品種的推廣面積介于0.67萬公頃與6.67萬公頃之間。

      2

      黃淮海夏玉米區(qū)育種目標(biāo)

      隨著黃淮海地區(qū)生態(tài)氣候變化、耕作制度的變遷以及機(jī)械化程度的普及，現(xiàn)有的品種類型已經(jīng)不能滿足規(guī)?；a(chǎn)的需求，因此需要制定新育種目標(biāo)以選育出適合目前和未來黃淮海地區(qū)生產(chǎn)的玉米新品種。

      2.1 高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)

      玉米是C4作物，具有光合效率高和增產(chǎn)潛力大的突出特點(diǎn)，而我國(guó)玉米品種的每一次更新?lián)Q代均以產(chǎn)量大幅度提升為主要衡量指標(biāo)，因此高產(chǎn)是玉米育種的永恒目標(biāo)，選育玉米新品種的產(chǎn)量水平一般要比對(duì)照增產(chǎn)5%以上，超高產(chǎn)品種要超過對(duì)照10%以上。全球氣候變暖、黃淮海地區(qū)的特殊地理環(huán)境和生態(tài)環(huán)境、以及高溫干旱漬澇以及臺(tái)風(fēng)暴雨等特殊逆境氣候往往造成玉米產(chǎn)量高而不穩(wěn)，因此穩(wěn)產(chǎn)性好的玉米品種是保證高產(chǎn)的前提。我國(guó)玉米生產(chǎn)上的每一次更新?lián)Q代的主導(dǎo)品種不但具有產(chǎn)量高的突出特點(diǎn)，且同時(shí)具有穩(wěn)產(chǎn)性好的特性；特別是在土地規(guī)?；N植的前提下，穩(wěn)產(chǎn)是保證高產(chǎn)的前提與基礎(chǔ)。

      2.2 早熟耐密

      黃淮海地區(qū)夏玉米生長(zhǎng)季節(jié)受小麥早播和晚收的雙重影響，生育期不斷縮短，加上機(jī)收玉米品種要求籽粒生理成熟后需要一定的脫水時(shí)間，因此早熟已經(jīng)成為機(jī)收玉米品種選育的一個(gè)重要指標(biāo)，機(jī)收玉米品種的生育期一般為95~100d，比對(duì)照鄭單958提前5~10d。

      早熟品種由于營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育時(shí)間短，有效灌漿時(shí)間不夠，導(dǎo)致光合產(chǎn)物不足，單株果穗變小，造成單株生產(chǎn)力減少?gòu)亩鴮?dǎo)致單位面積產(chǎn)量降低，因此需要通過提高種植密度來彌補(bǔ)由于早熟造成的單株生產(chǎn)力降低，保證在早熟條件下玉米產(chǎn)量不降低。目前黃淮海生產(chǎn)上推廣的玉米品種播種密度一般為60,000~67,500株hm²，因此需進(jìn)一步選育出適合75,000~82,500株hm²的高密度玉米品種。

      2.3 抗倒易機(jī)收

      在黃淮海夏玉米生長(zhǎng)季節(jié)的7月至8月常常容易受臺(tái)風(fēng)暴雨等極端天氣的影響發(fā)生倒伏/倒折，而部分含有塘四平頭種質(zhì)的雜交種由于后期莖稈變軟容易出現(xiàn)成熟后倒伏現(xiàn)象，此外莖基腐病和南方銹病的發(fā)生也容易造成大面積倒伏。因此玉米倒伏/倒折不但嚴(yán)重影響玉米產(chǎn)量而且是制約機(jī)收的一個(gè)限制因子，是黃淮海夏玉米的一個(gè)重要育種目標(biāo)，機(jī)收品種的倒伏/倒折率之和最好能控制在5%以下。

      土地流轉(zhuǎn)和土地托管等集約化經(jīng)營(yíng)模式，要求玉米品種必須具有機(jī)收籽粒的基本特性。籽粒機(jī)收品種除要具備早熟特性外，同時(shí)要求中長(zhǎng)穗、果柄韌性好、果穗不易脫落、籽粒與穗軸結(jié)合松，苞葉層數(shù)少、苞葉薄，穗軸堅(jiān)硬，后期灌漿脫水快、收獲時(shí)籽粒含水量不高于28%，成熟后植株田間站桿持續(xù)時(shí)間在15d以上，籽粒破碎率低于5%。

      2.4 綜合抗性強(qiáng)

      黃淮海夏玉米區(qū)的特殊生態(tài)和氣候環(huán)境對(duì)玉米品種綜合抗性提出了更高的要求，選育的玉米品種必須具有抗旱性強(qiáng)、耐高溫和耐陰雨寡照等應(yīng)對(duì)非生物逆境的特性；同時(shí)對(duì)生物逆境也要具有較強(qiáng)的抗性，特別是要抗莖基腐病(中抗以上)、穗粒腐病(中抗以上)、南方銹病(中抗以上)、小斑病(中抗以上)、彎孢菌葉斑病和粗縮病等主要病害，以及草地貪夜蛾、玉米螟和蚜蟲等主要蟲害。

      2.5 商品品質(zhì)優(yōu)

      玉米籽粒主要有胚和胚乳2部份組成，其中胚乳又可分為硬質(zhì)型胚乳和粉質(zhì)型胚乳。硬質(zhì)型胚乳在收獲、運(yùn)輸及存儲(chǔ)過程中可增強(qiáng)籽粒對(duì)外部不可抗因素的防御力，而粉質(zhì)型胚乳由于質(zhì)地疏松易受外力破壞，尤其是病蟲害的影響。黃淮海地區(qū)玉米生育后期經(jīng)常遇到連陰雨天氣很容易造成霉變，加上部分品種穗粒腐病的抗性較弱，致使玉米籽粒黃曲霉或嘔吐毒素超標(biāo)，導(dǎo)致玉米商品品質(zhì)變差，因此選育抗黃曲霉侵染或者硬粒型的玉米品種，可以有效防止后期玉米霉變。

      3

      黃淮海夏玉米區(qū)的育種策略

      單位面積的果穗數(shù)、穗粒數(shù)和百粒重是玉米產(chǎn)量的3個(gè)主要構(gòu)成因子，通過增加密度提高單位面積的果穗數(shù)量已經(jīng)成為玉米產(chǎn)量提升的一個(gè)重要育種目標(biāo)。前人研究結(jié)果表明，增加玉米密度將導(dǎo)致田間通風(fēng)透光不良，植株變高、莖稈變細(xì)，結(jié)實(shí)性變差，抗倒伏、抗病性等綜合抗性減低，從而導(dǎo)致單株生產(chǎn)力降低，玉米果穗和籽粒易感染穗粒腐等病害造成商品品質(zhì)下降。因此，在育種過程中需要解決密植條件下玉米產(chǎn)量、抗性和品質(zhì)協(xié)同關(guān)系(圖1)，通過多種育種策略實(shí)現(xiàn)玉米產(chǎn)量、抗性與品質(zhì)的同步提升。

圖1  高密度條件下群體產(chǎn)量提升關(guān)系圖

      3.1 育種策略1: 降優(yōu)(雜種優(yōu)勢(shì))增密(密度)

      雜種優(yōu)勢(shì)是生物界的一種普遍現(xiàn)象，玉米是世界上最早最成功利用雜種優(yōu)勢(shì)的作物之一，可以使玉米產(chǎn)量增加30%~40%，是迄今為止最為有效的一項(xiàng)增產(chǎn)措施。早期玉米育種主要以提高植株雜種優(yōu)勢(shì)的方式來提高單株產(chǎn)量，實(shí)現(xiàn)在低密度條件下的產(chǎn)量水平提升。隨著生產(chǎn)方式的轉(zhuǎn)變，國(guó)內(nèi)外研究均證明增加密度是玉米產(chǎn)量提高的一種有效途徑。株高是雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的一個(gè)重要性狀，育種實(shí)踐證明玉米株高和種植密度呈顯著負(fù)相關(guān)，如任佰朝等通過對(duì)登海661 (矮稈品種)和魯單981 (高稈品種)在不同種植密度的試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著種植密度的增加，矮稈品種較高稈品種倒伏風(fēng)險(xiǎn)降低，而產(chǎn)量增幅大于高桿品種，表明矮稈品種有助于在高密度條件下提高產(chǎn)量。在我國(guó)20世紀(jì)90年代推廣的農(nóng)大108和豫玉22等稀植大穗型品種，株高一般280~300cm，種植密度42,000~45,000株hm²；2000—2020年推廣的鄭單958和浚單20等中等密度品種，株高一般為250~280cm，種植密度為60,000~67,500株hm²；而近期在生產(chǎn)上推廣的MY73和康農(nóng)玉8009等高密度品種，株高一般為235~250cm，種植密度為75,000~82,500株hm²。通過田間調(diào)查，豫玉22、鄭單958和MY73株高的中親優(yōu)勢(shì)值分別為60%、55%和35%，說明植株越低，株高的雜種優(yōu)勢(shì)越弱，則更適合密度提高，因此在育種過程中需要通過利用降低單株的株高雜種優(yōu)勢(shì)的策略，實(shí)現(xiàn)雜交種株高降低進(jìn)而達(dá)到增加密度的目的。

      3.2 育種策略2: 增容(容重)擴(kuò)率(脫籽率)

      由于雜種優(yōu)勢(shì)是生物體多個(gè)性狀的綜合表現(xiàn)，雜種優(yōu)勢(shì)降低會(huì)導(dǎo)致果穗變小，致使單穗籽粒重降低從而影響玉米產(chǎn)量。玉米單穗產(chǎn)量的主要構(gòu)成因子除穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重外，容重和脫籽率也是影響單穗籽粒重的2個(gè)重要次級(jí)因子；容重高的品種多數(shù)為硬粒型，籽粒較短，脫籽率偏低，因此育種家一般認(rèn)為容重和脫籽率呈負(fù)相關(guān)。近期巫永睿團(tuán)隊(duì)克隆了籽粒硬度的基因Ven1(vitreous eddosperm1)，該基因編碼β-胡蘿卜素羥化酶3，通過介導(dǎo)淀粉體膜的穩(wěn)定性調(diào)控蛋白體與淀粉體的互作影響籽粒硬度；玉米籽粒大小調(diào)控基因解析結(jié)果表明，脫籽率與籽粒的長(zhǎng)度密切相關(guān)，如ZmUrb2、Zmsmk4和ZmVKS1等基因。大量籽粒大小與品質(zhì)相關(guān)基因研究結(jié)果表明，籽粒容重和脫籽率由2個(gè)不同的生物學(xué)調(diào)控途徑，可以對(duì)調(diào)控容重和籽粒大小的關(guān)鍵基因進(jìn)行聚合，破解容重和脫籽率不能兼容的育種難題；通過增加容重和脫籽率進(jìn)而實(shí)現(xiàn)高密度條件下果穗變小，而單穗籽粒重不降低的育種目標(biāo)，最終提高單位面積產(chǎn)量。以黃淮海目前生產(chǎn)上大面積推廣的玉米品種MY73為例，其容重為798g/L，脫籽率92%，適宜種植密度為82,500~90,000株hm²，通過3個(gè)產(chǎn)量因子的疊加提升可以使每公頃產(chǎn)量平均增加2250kg左右(表2)。

      3.3 育種策略3: 多重(基因)增抗(逆)

      種植密度的增加會(huì)導(dǎo)致抗生物和非生物脅迫能力降低，造成一定的潛在風(fēng)險(xiǎn)，因此選擇逆境脅迫較重的生態(tài)環(huán)境是篩選綜合抗性強(qiáng)的優(yōu)良品種的一種有效途徑。在應(yīng)對(duì)生物逆境抗性的育種過程中，由于不同病害的致病優(yōu)勢(shì)生理小種經(jīng)常發(fā)生變化，利用單一抗性基因難以保證品種的持久抗性，在育種過程中應(yīng)該在父母本自交系中分別導(dǎo)入2個(gè)以上抗性基因，保證雜交種中存在多個(gè)基因以增加品種的抗病能力。如南方銹病近年已經(jīng)成為黃淮海地區(qū)玉米的重要病害，發(fā)生嚴(yán)重時(shí)會(huì)使玉米減產(chǎn)50%以上。目前已經(jīng)有多個(gè)南方銹病抗性基因被定位或克隆，我們育種過程中分別在父母本自交系中轉(zhuǎn)入ZmRppC和ZmRppK兩個(gè)抗性基因，選育出豫單827、豫單828和豫單2362等系列玉米新品種，從而保證了新品種在不同年份之間對(duì)南方銹病均具有良好的抗性。

      3.4 育種策略4: 增(氣生)根抗倒(伏)

      根系不但是玉米吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水份的重要器官，同時(shí)決定著玉米抗倒伏能力，特別是氣生根的層數(shù)和入土角度(氣生根構(gòu)型)在玉米抗倒伏中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。Ren等通過對(duì)當(dāng)代玉米氣生根的根系構(gòu)型研究發(fā)現(xiàn)，隨著玉米育種的發(fā)展，氣生根入地的角度變得更小，以適應(yīng)高產(chǎn)密植的育種目標(biāo)。在玉米育種中要選擇氣生根3~4層、數(shù)量多、45°左右入土的雜交組合，以發(fā)揮氣生根對(duì)植株的固定作用，提升品種的抗倒伏能力，如目前黃淮海地區(qū)生產(chǎn)上推廣的MY73、康農(nóng)玉8009和豫單883等玉米雜交種，一般具有3層氣生根，氣生根不但數(shù)量多，而且入土角度約45°，從而使這些品種在生產(chǎn)上表現(xiàn)出極強(qiáng)的抗倒伏能力。

      3.5 育種策略5: 提早散粉避高溫

      高溫已經(jīng)成為制約黃淮海玉米生產(chǎn)的一個(gè)重要?dú)夂蛴绊懸蜃?。玉米穗分化期受到高溫影響?huì)產(chǎn)生畸形穗、苞葉短和雄穗分枝數(shù)減少等雄穗和雌穗發(fā)育異常的現(xiàn)象。散粉吐絲期高溫會(huì)造成花絲活力下降，接受花粉能力變差，花粉活力下降甚至敗育。前人研究結(jié)果表明，玉米花粉在32~35℃處理1h后，花粉活力降低到30%；當(dāng)溫度超過38℃時(shí)，花粉活力在10min內(nèi)急劇下降。氣溫在35°C以上，玉米田間溫度一般在45°C左右，花粉的活力將受到嚴(yán)重影響，從而導(dǎo)致籽粒結(jié)實(shí)性降低。玉米雜交種一般在上午08:00—09:00開始散粉，上午10:00—11:00達(dá)到散粉高峰，而此時(shí)田間溫度基本接近每天最高值。在玉米自然群體或雜交種中存在早上06:00—07:00散粉提前的基因型，其在上午09:00左右田間高溫到來之前就可以達(dá)到散粉高峰，從而躲避高溫對(duì)花粉活力和育性的影響實(shí)現(xiàn)良好的受精結(jié)實(shí)。如MY73、金子彈1號(hào)和豫單8008等玉米品種的散粉時(shí)間為早上06:30—07:00之間，而鄭單958和先玉335的散粉時(shí)間一般為08:00左右，MY73等品種比鄭單958等品種早散粉1h左右，就可以完全躲避高溫對(duì)花粉的影響，從而保證MY73等品種在高溫氣候環(huán)境中具有結(jié)實(shí)性好的特性。

      3.6 育種策略6: 科企、校企聯(lián)合全產(chǎn)業(yè)鏈攻關(guān)

      目前玉米育種已經(jīng)從以常規(guī)育種為主逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槌Ｒ?guī)育種與分子育種相結(jié)合的2.0~3.0時(shí)代，并將很快進(jìn)入全基因組學(xué)、信息技術(shù)和大數(shù)據(jù)相結(jié)合的智能育種4.0時(shí)代。一個(gè)品種的成功培育涉及關(guān)鍵基因發(fā)掘、核心種質(zhì)創(chuàng)制、骨干親本選育、新組合的篩選、多年多點(diǎn)鑒定和品種審定與示范推廣等全產(chǎn)業(yè)鏈過程?；A(chǔ)研究和核心種質(zhì)的創(chuàng)制是新品種選育的基礎(chǔ)，分子標(biāo)記輔助選擇、全基因組選擇、轉(zhuǎn)基因和基因編輯等現(xiàn)代育種技術(shù)可以顯著提升玉米育種效率。但是由于目前我國(guó)種子企業(yè)規(guī)模相對(duì)較小，仍然以常規(guī)育種為主，效率相對(duì)較低。

      科研院所及高校的優(yōu)勢(shì)在于基礎(chǔ)研究能力，包括核心種質(zhì)的創(chuàng)制和關(guān)鍵基因的發(fā)掘與高效育種技術(shù)體系建立，而種業(yè)企業(yè)在自交系的選育、雜交組合的鑒定和優(yōu)良品種的示范推廣等方面具有顯著優(yōu)勢(shì)。因此，在當(dāng)前種業(yè)變革的形勢(shì)下，加強(qiáng)科企、校企間的密切合作，實(shí)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)、強(qiáng)強(qiáng)聯(lián)合，是解決目前我國(guó)種業(yè)企業(yè)創(chuàng)新能力低和加快玉米種業(yè)振興的一條有效途徑。

      4

      小結(jié)

      隨著經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展及人口結(jié)構(gòu)的變化，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)逐漸向規(guī)?；C(jī)械化、集約化和智能化方向發(fā)展。黃淮海地區(qū)是我國(guó)第二大玉米產(chǎn)區(qū)，受地理環(huán)境影響，天氣異常多變，自然災(zāi)害頻發(fā)，本文針對(duì)“高產(chǎn)、耐密、抗逆能力強(qiáng)、宜籽粒機(jī)收”的黃淮海夏玉米區(qū)育種目標(biāo)，提出了“降優(yōu)增密，增容擴(kuò)率，多重增抗，增根抗倒，提早散粉避高溫”的育種策略，建議加強(qiáng)科研單位、學(xué)校及企業(yè)之間的合作，打通優(yōu)異基因挖掘、核心種質(zhì)創(chuàng)制、優(yōu)良組合篩選和新品種推廣等育種全產(chǎn)業(yè)鏈過程，促進(jìn)黃淮海玉米育種高質(zhì)量發(fā)展。（參考文獻(xiàn)略）