編輯 | 新銳恒豐研究院

      來源 | 生物技術通報2023, 39(8):43-51

      作者 | 王天依等

      株高是重要的農(nóng)藝性狀之一，矮稈植株具有耐密植、抗倒伏、適合機械化收割以及避免因倒伏引起的籽粒質量降低等優(yōu)點，20 世紀中期國內外作物育種工作者開始利用“矮化基因”，1953 年，華盛頓州立大學的布勞格育成了含有 Rht1 和 Rht2 這兩個矮化基因的農(nóng)林 10 號，改良了籽粒不飽滿且育性差的問題，1962 年他育成了第一批墨西哥半矮稈小麥；1966 年國際水稻研究所培育的 IR8 集植株矮化、莖稈硬化、抗病蟲性強等優(yōu)點于一體，在多個試驗地均打破了產(chǎn)量的最高紀錄；小麥、水稻的矮化育種成績斐然，這使得世界糧食產(chǎn)量有了極大的提升，其育種成就與增加化肥施用量，加強灌溉和管理，使用農(nóng)藥和農(nóng)業(yè)機械等技術一起被譽為“綠色革命”。

      我國對玉米的需求呈持續(xù)增長態(tài)勢，在有限的耕地面積下提高玉米產(chǎn)量尤為重要。在過去的 90 年間，美國玉米的單株產(chǎn)量并未明顯增加，畝產(chǎn)量卻提升 7 倍有余，其主要歸功于耐密植品種的選育及推廣。然而高密度種植可能會加劇植株間光、水和養(yǎng)分等資源的競爭，造成植株徒長，并降低植株對生物和非生物脅迫的抵御能力，增加倒伏風險。株高是制約耐密育種的關鍵因素。適度降低株高，既能增加單位面積的種植株數(shù)、提高單位面積總產(chǎn)量，又能有效避免倒伏的發(fā)生，對增強植株的耐密性和抗倒伏性極為重要。株高性狀的半矮化遺傳改良已經(jīng)成為玉米育種的重要方向之一。

      本文詳述了調控玉米矮稈相關基因及其分子機制，并對玉米矮稈品種選育進行概述。對現(xiàn)代生物技術在矮稈品種遺傳改良中的發(fā)展前景加以展望，以期為玉米矮稈遺傳育種提供參考。

      1 玉米矮稈基因的克隆

      1.1 首個玉米矮稈基因

      玉米株高通常指從地面到植株最頂端的距離，在一些研究中，玉米株高被定義為植株地上部到旗葉基部的距離，以排除雄穗變異對株高的影響。玉米株高由節(jié)間長度和節(jié)間數(shù)目共同決定，一般來說節(jié)間數(shù)目越少，節(jié)間長度越短，株高越矮。因此在一定生育期內，控制節(jié)間數(shù)目或節(jié)間伸長可以有效降低株高。

      1935 年，Emerson 發(fā)現(xiàn)了第一個玉米矮稈基因 Brachytic2（Br2），Br2 的發(fā)現(xiàn)為玉米矮稈、半矮稈育種奠定了基礎。br2 突變體莖稈細胞長度較野生型相比減少40%-50%，使得其節(jié)間縮短，尤其是果穗以下節(jié)間縮短更為顯著，株高降低約50%。與莖稈長度相反，莖稈的周長明顯增加，br2 突變體的莖稈表皮下方較野生型相比多形成了10 余層薄壁細胞，極大增強了br2 的莖稈強度。從農(nóng)藝學角度，br2 的表型是極具高產(chǎn)潛力的：其上疏下密的株型有助于通風透光，發(fā)達的根系使植株對水肥有著極強的耐性，而它最關鍵的優(yōu)勢則是對莖稈強度的協(xié)同效應，是公認的頗具商業(yè)價值的株高改良基因。目前已知的矮稈基因有60 余個，其中大部分已被克?。ū?）。

      1.2 玉米株高數(shù)量性狀位點的研究

      一般而言，單基因調控的矮稈突變體對其他農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響較為劇烈，數(shù)量性狀位點對株高和產(chǎn)量的影響較為溫和，在遺傳改良中更具有應用價值。隨著定位技術的不斷發(fā)展，研究者也開展了許多與株高相關的遺傳研究。

      Peiffer 等在 13 個環(huán)境下，對包括 NAM 群體在內的 7 300 多份玉米自交系的株高、穗位高進行關聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，株高的遺傳力較高，達到90%，株高由強烈的遺傳因素決定，但仍然微效多基因控制。Ku 等將 4 個重組自交系（RIL）群體在兩個不同的密度下種植，通過分析在高密度條件下鑒定的株高 QTL，發(fā)現(xiàn)部分 QTL 成簇存在，推測株高可能受一些具有加性效應的共有變異決定。另外，F(xiàn)ernandez 等研究表明株高與開花期、葉長、葉寬、莖節(jié)構造、小穗長度等性狀相關，其中株高與開花期緊密相關，即晚花植物的株高較高。

      目前，隨著高通量測序技術、統(tǒng)計分析方法和遙感技術的快速發(fā)展，株高QTL 的檢出效率也隨之增加。Yin 等將全基因組關聯(lián)分析與高分辨率連鎖作圖法相結合，通過NAM 群體對玉米株高、穗位高相關QTL 進行定位，共鑒定出105 個SNPs 和 22 個QTLs 與株高和穗位高顯著相關。Sa 等利用 Illumina Maize-SNP50 芯片對玉米Mo17/KW7 的 RIL 群體進行基因分型，檢測到 3 個與株高相關的 QTLs，表型變異范圍為在16.01%-19.85% 之間。

      Zhang 等發(fā)明了一種新的統(tǒng)計分析方法——數(shù)量性狀基因測序（QTG-seq）來對數(shù)量性狀進行定位。即通過QTL 性狀分離、極端表型混池測序技術以及關聯(lián)分析新方法smoothLOD 相結合，快速鑒定株高的候選基因。Wang 等采用無人機遙感技術，對玉米自然群體不同發(fā)育時期的株高性狀進行全基因組關聯(lián)分析，鑒定到涉及不同發(fā)育階段株高的 QTL，為玉米株高的高通量研究提供借鑒。

      Gramene 數(shù)據(jù)庫資料顯示（https://archive.gramene.org/qtl），截至今日，已確定的調控玉米株高的 quantitative trait locus（QTLs）共計 219 個，它們分布在玉米的 10 條染色體上，但在自然界中，或許仍有很多 QTLs 位點尚未得到鑒定，可能的原因有以下4 方面：

      （1）株高相關QTLs 位點的檢測效率會受到群體結構的影響；

      （2）QTLs 表型受遺傳背景的影響；

      （3）對于具有拮抗多效性的基因，在自然群體中難以檢測到，可以利用突變材料進行定位；

      （4）QTLs 定位受環(huán)境或受基因型與環(huán)境互作的影響。

      2 矮稈玉米的分子調控機制

      株高主要受植物激素調節(jié)，研究發(fā)現(xiàn)，生長素、油菜素內酯、赤霉素、乙烯、獨腳金內酯等激素的合成、轉運以及信號轉導相關基因突變，均可影響玉米株高。另外，有部分基因則通過改變微管骨架排布或影響成花轉變來調控玉米株高。

      2.1 激素途徑

      2.1.1 生長素對玉米株高的調控 生長素（auxin,IAA）是發(fā)現(xiàn)最早的一種植物激素，它影響細胞分裂分化、器官生長、維管束分化、頂端優(yōu)勢等多個過程，對植物生長發(fā)育具有廣泛的調節(jié)作用。IAA 主要合成于莖尖分生組織、發(fā)育中的果實等細胞快速分

      裂的組織，并通過多種途徑向作用部位運輸。生長素的生物合成、極性運輸和信號轉導有關基因發(fā)生突變，均會對株高造成影響。玉米Vanishing tassel2（Vt2）基因通過色氨酸依賴途徑中的吲哚-3- 丙酮酸途徑參與 IAA 的生物合成，突變后 IAA 含量下降，雄穗、雌穗發(fā)育嚴重缺陷，葉片數(shù)減少，株高降低約55%。Terminal ear1（ZmTE1）是株高的關鍵調節(jié)因子，通過介導 IAA 的極性運輸來維持節(jié)間細胞伸長和居間分生組織形成。ZmTE1突變后，IAA 的極性運輸受到抑制，從而影響細胞分裂和細胞伸長，使玉米節(jié)間縮短、株高降低約 40%。而 br2 突變體則是由于ABCB1/PGP1 基因異常表達所致。該基因在莖尖表達，將IAA 從玉米節(jié)運輸至節(jié)間部位；突變后生長素極性運輸受阻，節(jié)間伸長被抑制，從而使株高降低。研究表明，玉米中的Brevis plant1（bv1）基因與水稻矮稈基因D50 同源，編碼具有WD40 結構域的肌醇多磷酸5-磷酸酶，對生長素信號轉導起關鍵作用。該基因突變會造成肌醇磷酸酶結構域的保守殘基發(fā)生非同義替換，使IAA 介導的節(jié)間薄壁細胞排列異常，從而導致節(jié)間縮短，株高降低約70%。

      2.1.2 赤霉素對玉米株高的調控 19 世紀末，日本的水稻中流行一種會使植株異常徒長的惡苗病，科學家從患有惡苗病的水稻中分離出了這種引起稻苗徒長的物質并命名為赤霉素（gibberellin, GA）。

      目前已有130 余種赤霉素被報道，分別參與了種子萌發(fā)、株高調控、花器官發(fā)育、結實等多個生物學過程，對調控植物生長發(fā)育以及應對生物和非生物脅迫方面發(fā)揮重要作用。

      赤霉素的生物合成可分為 3 個階段：在質體中進行從異戊烯焦磷酸到貝殼杉烯階段；在內質網(wǎng)上進行從貝殼杉烯到GA12 醛階段；在細胞質中進行將無活性的GA12 醛轉化成有活性GA，該過程需經(jīng)過GA20 氧化酶、GA3 氧化酶等催化。Teng 等利用綜 3 與其染色體片段代換系 SL15 雜交的群體，在第 3 染色體上鑒定到一個與株高有關的主效QTLqPH3.1。并進一步精細定位將候選基因確定為編碼GA3 β- 羥化酶的ZmGA3ox2，其編碼區(qū)大片段缺失會使GA 合成受阻、植株變矮。與導致嚴重矮化的

      矮稈突變體不同，qPH3.1 將株高降低約10%，并且不影響產(chǎn)量相關性狀和開花期，因此ZmGA3ox2 可用于玉米分子標記輔助選擇育種。

      赤霉素的信號轉導主要受DELLA 蛋白和GID1（GA-insensitive dwarf） 受體蛋白調控。玉米中的兩個編碼DELLA 蛋白的基因座Dwarf8（D8）和Dwarf9（D9） 影響GA 的信號轉導。二者突變后DELLA 結構域的N 端保守區(qū)均發(fā)生變異，使得GAGID1-DELLA 復合體形成受阻，GA 信號轉導被抑制，從而造成玉米植株矮化。

      2.1.3 油菜素內酯對玉米株高的調控 油菜素內酯（brassinosteroid, BR）參與莖稈細胞伸長、根系生長、維管束分化、葉片脫落等多個植物生長發(fā)育階段。BR 的生物合成途徑與赤霉素較為相似，二者均以異戊烯焦磷酸為基本單位進行合成。從菜油甾醇開始，經(jīng)過 C-6 氧化途徑，最終形成 BR。Nana plant2（Na2）編碼d24- 甾醇還原酶，參與BR 早期的生物合成。Na2 功能缺失使BR 合成途徑中24- 亞甲基膽固醇還原為菜油甾醇的過程受阻，BR 含量下降，導致植株分蘗減少、葉片直立、嚴重矮化。而 Lilliputian1（Lil1） 和Brassinosteroid-deficient dwarf1（Brd1）則參與BR 生物合成的最后一步，二者互為等位基因，均編碼細胞色素P450 蛋白家族的BR C-6氧化酶，突變后植株體內油菜素內酯合成受到抑制，株高降低。

      BRI1 是BR 在質膜上感知信號的主要受體，與BAK1 相結合形成異源二聚體，使BR 信號傳遞到細胞核，進而激活驅動細胞生長的BR 響應基因的轉錄。BR 信號轉導有關基因突變會使植株器官生長發(fā)育嚴重受損，進而形成矮稈表型。玉米Brassinosteroid insensitive1a（ZmBRI1a）基因編碼一個富含亮氨酸的受體激酶，該激酶位于質膜上，含有一個與BR 結合的胞外結構域，該基因功能缺失后會使BR 的信號轉導途徑受抑制，減少細胞分裂和伸長，從而使節(jié)間縮短導致植株矮化。

      2.1.4 其他激素對玉米株高的調節(jié) 近年來，除生長素、赤霉素和油菜素內酯途徑調控株高，還發(fā)現(xiàn)乙烯、獨腳金內酯（strigolactone, SL）等激素也對株高起到調節(jié)作用。獨腳金內酯是2008 年發(fā)現(xiàn)的，被稱作第七類植物激素，由植物根系分泌的類胡蘿卜素經(jīng)過酶促反應后衍生而來，可以抑制側芽生長。Guan 等發(fā)現(xiàn)玉米中編碼類胡蘿卜素裂解雙加氧酶的基因Carotenoid cleavage dioxygenase8（ZmCCD8）敲除后影響SL 的生物合成，使莖稈變細、節(jié)間縮短、根發(fā)育延遲、株高降低約10%。Li 等研究表明，玉米半矮稈突變體Semidwarf3（Sdw3）株高降低的原因是乙烯生物合成途徑中限速酶ZmACS7 的C 端結構發(fā)生了改變，提高了ZmACS7 蛋白的穩(wěn)定性，增加了Sdw3 突變體中乙烯的含量，使得節(jié)間細胞的縱向伸長被抑制，最終形成矮化表型。

      2.2 非激素途徑 目前已克隆的大部分矮稈基因多受激素調控，而還有部分突變體通過改變微管骨架排布或影響成花轉變來調控玉米株高。細胞骨架包含微管骨架和微絲骨架兩部分，對植物生長發(fā)育起到調節(jié)作用。微管可以引導植物細胞向指定的方向極性

      生長，該過程受一系列微管結合蛋白（microtubuleassociated proteins, MAPs）調控。玉米Reducing plantheight1（ZmRPH1）基因編碼一個MAP 蛋白，過表達ZmRPH1 使下胚軸和節(jié)間長度均有所縮短，植株呈現(xiàn)矮稈表型。過表達ZmRPH1 材料根表皮細胞的橫向微管比例不足10%，與野生型相比顯著減少，且節(jié)間表皮細胞和薄壁細胞長度也顯著減少，表明ZmRPH1 基因通過調節(jié)微管延伸方向來控制玉米株高。過表達ZmRPH1 基因在降低玉米株高的同時沒有顯著減少玉米產(chǎn)量，可以將其應用到玉米矮稈品種改良中。

      株高與開花期緊密相關，一般而言，開花期短則株高矮，反之亦然，因此，影響開花期的基因常常影響株高。據(jù)報道，光敏色素在植物的光周期和開花期控制中發(fā)揮重要作用。當植物處在植被茂密的環(huán)境中，會感受到光競爭，從而引發(fā)避蔭反應綜合征（SAS），表現(xiàn)為株高和穗位高增加、輸送到籽粒的營養(yǎng)物質減少、吐絲- 散粉間隔期延長、雄穗發(fā)育異常等，最終造成作物減產(chǎn)。因此，解析玉米中的SAS 調控機制可以為選育耐密植的玉米品種提供指導。Phytochrome C1（ZmPHYC1）、ZmPHYC2 是玉米的兩個光敏色素C 基因，研究表明，ZmPHYC1與ZmPHYC2 雙敲除突變體在長日照條件下表現(xiàn)出中度的早花表型，而過表達ZmPHYC2 會使植株株

      高適度降低。ZmPHYC1 和ZmPHYC2 可以作為玉米基因工程的潛在靶位點，為創(chuàng)制適合高密度種植的株型結構作出貢獻。

      3 玉米矮稈品種的選育

      目前，玉米矮稈育種中研究利用最多的基因仍是Br2。20 世紀50 年代，墨西哥育種家率先利用br2 種質資源培育出本雀·利比亞AN-360 超矮稈玉米雜交種，在超高密度（8 000 株/ 畝）種植條件下能達到1 000 kg 畝產(chǎn)量。然而這種超高密度的種植方式，在帶來高產(chǎn)的同時也大大增加了農(nóng)藥、化肥等用量，不利于土地資源的可持續(xù)發(fā)展。我國在玉米矮化育種之路上也取得了一定成果。研究人員利用br2 的矮生特性，經(jīng)過連續(xù)12 代的“高矮雜交、選擇矮株”，以改善br2 葉片重疊、結實率低等不利性狀，育成了矮稈玉米雜交種矮單268，該品種在4 500 株/ 畝的種植密度下，平均畝產(chǎn)量為636 kg，高產(chǎn)攻關田畝產(chǎn)量可達903 kg。除了常規(guī)育種手段，育種家們也在挖掘與創(chuàng)造Br2 的有利突變。Wei等定位到了Br2 的一個新等位基因qpa1，該基因在最后一個外顯子上存在241 bp 缺失，突變后可以極大地改善株型結構，并對產(chǎn)量沒有負面影響。d129 是通過EMS 誘變技術獲得Br2 的等位突變，其第二個外顯子上發(fā)生了G-A 的堿基替換。而br2-sil 則是通過太空育種產(chǎn)生的，在Br2 的第5 個外顯子上存在著一個逆轉錄轉座子的插入。這些優(yōu)良等位變異將助力玉米矮稈品種選育。

      相較于單基因矮稈突變體，多基因調控的矮稈表型是由數(shù)個基因共同作用所形成，效應更為溫和，是株型改良頗具潛力的遺傳資源。沈陽農(nóng)科院利用美國雜交種3147 選育出的多基因矮生系5003 及其姊妹系5005，是玉米優(yōu)良核心種質，目前育種中大面積應用的自交系鄭58（株高140 cm）、478（株高160 cm）、浚9058（株高165 cm）均為含有5003 血緣的矮稈自交系。這些親本育種材料都曾培育出具有代表性的玉米品種，例如以478 為母本育成的玉米雜交種掖單13，其株高在250 cm 左右，在現(xiàn)代育種歷程中發(fā)揮著重要作用。

      近 20 年來隨著育種技術的發(fā)展，我國育種家通過系譜法、分子標記輔助育種等技術，選育出多個綜合性狀優(yōu)良的株高小于250 cm 的中矮稈品種。如登海661、登海1717、豐德存玉22、金博士825、鵬玉35 等。北京市農(nóng)林科學院玉米研究所創(chuàng)制培育的新一輪黃改血緣骨干親本自交系——京2416，已組配育成國審品種40 多個，具有良好控制株高的效果。例如將京92 與京724 組配育成的京科968 株高達300 cm 以上，而用京2416 與京724 組配育成的國審品種MC738 的株高為248 cm。隨著越來越多矮化玉米自交系及雜交種的育成，預示著我國或將進入玉米矮稈育種新階段。

      基于目前對玉米雜交種植株高度標準劃分尚未進行明確界定，本團隊趙久然多年研究認為，玉米株高可劃分為5 個等級：

      （1）超高稈，>340 cm ；

      （2）高稈，280-340 cm［（310±30）cm］；

      （3）中稈，220-280 cm［（250±30）cm］， 其中250-280 cm 可稱為中高稈，220-250 cm 可稱為中矮稈；

      （4）矮稈，160-220 cm［（190±30）cm］；

      （5） 超矮稈，<160cm。

      目前，我國近十年所育成的表現(xiàn)優(yōu)異的矮化玉米新品種，株高距矮稈標準尚有一定距離，仍需加大玉米矮稈育種研究力度，在矮稈有利等位基因鑒定、矮稈分子標記開發(fā)、矮稈種質資源創(chuàng)制等方面開展創(chuàng)新型研究。

      4 總結與展望

      在 20 世紀 60 年代，世界人口迅速增加，全球均面臨著糧食短缺的危機。國際玉米小麥改良中心的 Norman Borlaug 利用兩個 Reduced plant height（Rht）半矮化基因 Rht-B1b 和 Rht-D1b，成功培育出一系列矮稈、高產(chǎn)、耐肥、抗倒伏的小麥新品種，并迅速在墨西哥和印度廣泛種植。同時期，國際水稻研究所利用水稻矮稈基因 Semidwarf1（SD1）育成半矮稈水稻新品種IR8，提高了水稻抗倒伏性，進而提升了收獲指數(shù)。這一系列通過矮化育種技術提高作物新品種產(chǎn)量的農(nóng)技改革運動，使世界糧食總產(chǎn)量得以大幅提升，極大程度改善了糧食短缺問題，被譽為“綠色革命”。推動綠色革命的 SD1 與 Rht1 基因在水稻和小麥育種中早已被大規(guī)模應用，而玉米中的同源基因 D8 功能缺失后，在降低株高的同時，分蘗增加、延遲開花、雌穗著生花藥，這些農(nóng)藝性狀都是玉米生產(chǎn)的不利因素，因此沒有像水稻、小麥一樣普遍應用。

      目前已被克隆的玉米矮稈基因有近 40 個，卻仍未培育出突破性矮稈品種，其可能原因如下：

      （1）目前玉米中鑒定到的矮稈基因表型多為極端矮化，對產(chǎn)量造成的負面影響較為嚴重；

      （2）商業(yè)化的玉米品種幾乎均為雜交種，而株高性狀的雜種優(yōu)勢較強，雜交種很容易受雙親基因組間的遺傳互作而表現(xiàn)出較高的株高，遮蓋親本自交系中株高基因的效應；

      （3）玉米矮稈基因可能與調控其他性狀的基因緊密連鎖，這些矮稈基因突變時會產(chǎn)生很多育種中的不良性狀，密植后產(chǎn)能未得到明顯提升，無法直接應用于玉米育種中。

      盡管玉米矮化育種充滿挑戰(zhàn)，但是不可否認，矮稈品種具有廣闊的應用前景。以拜耳為代表的跨國種業(yè)公司已意識到耐密植玉米的潛力，將矮稈玉米研究工作放在了首要位置，計劃今年推出系列玉米矮稈品種（https://mp.weixin.qq.com/s/zLGCrFxXFHN9qZUtQ6ohmA）。通常來說，玉米株高與產(chǎn)量呈正相關，單基因矮稈突變體對產(chǎn)量影響劇烈，難以得到較為理想的應用?？梢詫⒛繕嗣闇实蕉鄠€群體共定位的主效 QTL 位點，抑或通過多個株高QTL 聚合的方式，來創(chuàng)制開花期、抗逆性、產(chǎn)量、品質等綜合性狀優(yōu)良的玉米矮稈品種。

      隨著人們對調控關鍵性狀基因的認識與研究逐漸深入，利用生物技術手段創(chuàng)制矮稈種質，或許是助力作物綠色革命的一種新型選擇。育種上許多重要性狀的遺傳變異發(fā)生在順式調控區(qū)域，通過采用基因編輯技術對該區(qū)域進行不同長度片段的遺傳操控，可對目標基因的表達量進行分級調控，進而產(chǎn)生目標表型變異廣泛的突變體。Rodríguez-Leal 等利用CRISPR/Cas9 技術，對番茄CLAVATA3 基因的調控區(qū)域進行編輯，得到了多種果實大小不同的番茄突變體。我們可以將這種方法應用到玉米矮稈育種中，通過對控制株高基因的啟動子區(qū)進行編輯，以實現(xiàn)對基因表達量的精細調控。這種突變方式可以對數(shù)量性狀產(chǎn)生不同程度的影響，從而創(chuàng)造出一系列玉米株高連續(xù)變異的材料，以期挖掘出既能適度降低株高又可增加單株產(chǎn)量的育種材料。

      自然界中存在一些極為稀有的株高變異類型，在地理分布范圍較窄的自然群體中可能會因為等位基因頻率較低而難以檢測到，可以創(chuàng)建新型群體遺傳材料，通過增加稀有等位基因的頻率來提高GWAS 的檢出能力，從而鑒定出更多的矮稈QTLs 位點。針對雙親群體鑒定到的株高基因，可通過基因組學的方法，將其在變異范圍更廣的自然群體或近緣物種間進行掃描，鑒定優(yōu)異單倍型，進而開發(fā)出更有效的分子標記，以應用到玉米株高的分子標記輔助選擇中，為種質創(chuàng)新和分子育種提供技術支持。

      行業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀

      矮桿玉米（short stature corn）和傳統(tǒng)玉米相比，不易受莖腐、倒伏和莖折的影響，從而提高產(chǎn)量。

      矮桿玉米也更耐密植，并允許農(nóng)民在整個生長季進入田地，擴大施肥或防治病蟲害的時間窗口。

      矮桿玉米

      更便于田間管理

      小（微）型化是一種趨勢。

      小房子、精致的工具和簡約的風格都很受關注。大家可能還沒有考慮過這個領域？玉米。它的株高和生產(chǎn)所需的面積都在縮小。

      仔細對比一下20世紀40年代和這些即將面世的玉米照片，1940年，雜草控制主要靠人工，種植不精確，導致植株高高低低和株距不一?，F(xiàn)在，更多的雜草控制方案、改良的新品種和現(xiàn)代化的機器共同作用，使得生產(chǎn)更高效、產(chǎn)量更高、玉米植株大小更均勻。

      矮桿玉米的一個主要好處，是能夠使用高效率的噴霧器來處理雜草、害蟲和疾病，在更精確的時間施用農(nóng)藥、殺蟲劑或殺菌劑。

      這種玉米的高度小于7英尺（2.43米），而傳統(tǒng)雜交玉米的目標高度為9~12英尺（3.13～4.17米），因此在生長季節(jié)后期，更容易使用高清除率的噴霧器而不是利用空中噴霧。

圖-拜耳位于美國伊利諾伊州澤西維爾的試驗展示田

      矮桿玉米抗倒伏

      抗莖折能力強

      矮桿玉米品種比農(nóng)民以前種植的任何玉米都矮幾英尺。這些玉米的株高最高才2米，而不是通?？吹降?米多高。矮桿玉米的特點是節(jié)間短，由于植株的重心向下移，降低了根莖倒伏的風險。當植株變矮后，莖桿會變粗，也降低了莖折的風險。

      這種矮桿結構與具有更強風阻的常規(guī)玉米雜交種，形成了鮮明對比。

      高密度將是矮桿玉米增產(chǎn)的關鍵

      高密度預示著更高的產(chǎn)量。

      一般玉米的種植是寬行距、小株距，種植行距通常為65公分左右，而矮桿、高密植玉米品種則能夠在田間均勻種植，行距為30-35公分。

      而高密度則意味著更高的產(chǎn)量，已故傳奇的先鋒國際（杜邦先鋒的前身）科研副總裁唐·杜維克Don Duvick的試驗數(shù)據(jù)顯示：玉米的產(chǎn)量隨著玉米種植密度的增加而增加，兩者高度相關。

      矮桿玉米研究現(xiàn)狀

      目前運用最廣泛的玉米矮稈材料，主要由Br2隱性基因控制，如墨西哥矮稈玉米雜交品種“AN-360”。

      我國玉米矮化育種始于20世紀60年代，結合國內外矮化遺傳育種經(jīng)驗，成功培育出了武陟矮化玉米，創(chuàng)制了我國珍貴的玉米矮化資源。zhang等發(fā)現(xiàn)了1株玉米矮化突變體d2014，植株表現(xiàn)矮化、葉片直立，利用該野生突變體與野生型WT雜交構建大規(guī)模F1群體，F(xiàn)1群體植株株高與野生型植株株高相符合，表明d2014的矮化表型由隱性基因突變導致。

      通過傳統(tǒng)手段育成的矮桿玉米已在墨西哥種植，因復雜的育種程序和監(jiān)管過程，轉基因品種將在2025年左右進入美國市場。

      拜耳公司的作物科學公司數(shù)字生態(tài)系統(tǒng)副總裁Kelly Gillespie，在伊利諾伊州澤西維爾講述了在田間種植矮植株玉米的好處和他們公司在這方面創(chuàng)新研發(fā)的進展情況。拜耳預計將在2023年提供育種版本，并在2027年提供生物技術版本，其產(chǎn)量與更高的玉米相同。

      拜耳作物科學研發(fā)部負責人Bob Reiter表示:"我們對我們的優(yōu)質玉米產(chǎn)品采用了技術方法，并保留了常規(guī)雜交種的優(yōu)點，但縮短了它們的生長時間。＂

      可以預料到未來，以矮桿玉米為中心的第三次綠色革命就要開始了。