水稻分為秈稻和粳稻兩個(gè)亞種，我國(guó)北方多種植粳稻，南方多種植秈稻。一般來(lái)說(shuō)，品種間親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，雜交優(yōu)勢(shì)越明顯。如果秈稻和粳稻亞種間能育成超級(jí)雜交稻，據(jù)預(yù)測(cè)，可以比現(xiàn)有雜交水稻增產(chǎn)15%以上，因此如何利用亞種間的超強(qiáng)優(yōu)勢(shì)一直受到育種家的關(guān)注。

 

　　7月26日，萬(wàn)建民院士領(lǐng)銜，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)的科研團(tuán)隊(duì)合作，系統(tǒng)鑒定了引起秈稻和粳稻雜種花粉不育的位點(diǎn)，并對(duì)其中一個(gè)最主效的位點(diǎn)進(jìn)行了基因克隆和遺傳、分子機(jī)制的深入解析，解開(kāi)了水稻生殖隔離之謎，同時(shí)揭示了該位點(diǎn)的演化路徑以及其在不同水稻種質(zhì)資源中的分布規(guī)律。該研究歷時(shí)13年，為利用水稻亞種間雜種優(yōu)勢(shì)培育高產(chǎn)品種提供了理論和技術(shù)支撐。相關(guān)研究成果發(fā)表在《細(xì)胞（Cell）》期刊。

 

　　生殖隔離是阻礙雜種優(yōu)勢(shì)的最大障礙

 

　　作物雜種優(yōu)勢(shì)利用是大幅提高糧食產(chǎn)量的重要途徑。上世紀(jì)七十年代以來(lái)，袁隆平先生研發(fā)的雜交水稻主要就是通過(guò)利用秈稻亞種內(nèi)的雜種優(yōu)勢(shì)培育雜交稻，實(shí)現(xiàn)了水稻大幅增產(chǎn)，帶來(lái)第二次“綠色革命”，為我國(guó)乃至世界糧食安全作出了突出貢獻(xiàn)。秈稻和粳稻亞種間雜交稻具有更大的增產(chǎn)潛力，但亞種間雜交會(huì)導(dǎo)致花粉不育、小穗結(jié)實(shí)率低、籽粒不飽滿等“雜種不育”現(xiàn)象，嚴(yán)重阻礙了這一雜種優(yōu)勢(shì)的利用。因此，秈稻和粳稻之間存在的生殖隔離，是阻礙雜種優(yōu)勢(shì)利用的最大障礙之一。

 

　　目前，大部分生產(chǎn)上推廣的雜交稻主要利用了秈稻亞種內(nèi)不同品種之間的雜種優(yōu)勢(shì)，這種亞種內(nèi)雜種優(yōu)勢(shì)的潛力挖掘已經(jīng)到了一個(gè)平臺(tái)期，秈稻和粳稻亞種間雜交稻具有更大的雜種優(yōu)勢(shì)，這一優(yōu)勢(shì)的利用是未來(lái)雜交稻培育的重要發(fā)展方向。中國(guó)科學(xué)院院士劉耀光說(shuō)：“要實(shí)現(xiàn)這個(gè)目標(biāo)，雜種不育的問(wèn)題是一個(gè)攔路虎，所以我們克服這個(gè)問(wèn)題就要依賴于對(duì)雜種不育相關(guān)基因座位進(jìn)行了解，對(duì)相關(guān)基因進(jìn)行鑒定，進(jìn)行遺傳分析和克隆，以及搞清楚它的作用機(jī)制。萬(wàn)建民院士團(tuán)隊(duì)最新研究成果在雜種不育領(lǐng)域取得了新進(jìn)展。”

 

　　解析引起雜種花粉不育的基因“破壞者”與“守衛(wèi)者”

 

　　萬(wàn)建民院士團(tuán)隊(duì)首先在全基因組層面分析鑒定了引起秈稻和粳稻雜種花粉不育的主效位點(diǎn)，然后對(duì)位于第12號(hào)染色體上的一個(gè)效應(yīng)最大的位點(diǎn)進(jìn)行了深入研究。遺傳分析發(fā)現(xiàn)該位點(diǎn)由緊密連鎖的兩個(gè)基因組成，可以分別比喻為“破壞者”和“守衛(wèi)者”。

 

　　論文的第一作者、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院博士后王超龍介紹說(shuō)，“破壞者”對(duì)所有花粉產(chǎn)生傷害作用，引起花粉的敗育；而“守衛(wèi)者”阻止“破壞者”的傷害作用，因此只有那些遺傳了該基因的花粉，因受到保護(hù)而能正常發(fā)育。在世代繁衍過(guò)程中，當(dāng)攜帶和不攜帶這對(duì)基因的水稻植株進(jìn)行雜交時(shí)，在得到的雜交植株中，凡是不攜帶這對(duì)基因的花粉都不能正常發(fā)育，換言之，凡是發(fā)育正常的花粉都攜帶這對(duì)基因，因此隨著世代的增加，含有該對(duì)基因的后代個(gè)體會(huì)迅速增加，最終占主導(dǎo)地位，這種遺傳效應(yīng)被稱之為“基因驅(qū)動(dòng)”。

 

　　進(jìn)一步的生化研究發(fā)現(xiàn)，“破壞者”是通過(guò)與細(xì)胞中能量工廠線粒體的一個(gè)核心功能蛋白互作，干擾線粒體的產(chǎn)能功能，花粉因缺能而最終敗育；而“守衛(wèi)者”能與“破壞者”直接互作，阻止其進(jìn)入產(chǎn)能工廠，并進(jìn)一步將“破壞者”押送到一種叫做自噬體的細(xì)胞器中進(jìn)行降解，從而徹底消滅“破壞者”，使花粉的發(fā)育不再受影響?？梢赃@樣說(shuō)，該研究首次從分子層面闡明了水稻雜種不育的機(jī)理，實(shí)現(xiàn)了該領(lǐng)域里程碑式的突破。

 

　　為利用雜種優(yōu)勢(shì)培育高產(chǎn)品種提供了新思路

 

　　萬(wàn)建民院士介紹，“破壞者”和“守衛(wèi)者”這對(duì)基因在最開(kāi)始的祖先野生稻中并不存在，隨后產(chǎn)生無(wú)功能的類(lèi)型，最后在亞洲栽培稻的祖先普通野生稻中進(jìn)化出“破壞者”和“守衛(wèi)者”功能。

 

　　在野生稻中形成之后，經(jīng)過(guò)人類(lèi)的馴化，這種有功能的類(lèi)型僅被一部分秈稻農(nóng)家種繼承，而粳稻農(nóng)家種沒(méi)有繼承這一功能類(lèi)型。由于這對(duì)基因在水稻種間或亞種間的分布不均一，因此它們相互雜交產(chǎn)生花粉不育是一個(gè)普遍現(xiàn)象。利用該研究的發(fā)現(xiàn)，可以通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇等手段規(guī)避花粉敗育問(wèn)題，從而推進(jìn)水稻亞種間超強(qiáng)優(yōu)勢(shì)利用和高產(chǎn)品種的培育。

 

　　該研究還發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代水稻育種無(wú)意中將這對(duì)基因從秈稻引入粳稻后，其在粳稻種群中快速擴(kuò)散，進(jìn)一步說(shuō)明了這對(duì)基因的“基因驅(qū)動(dòng)”特性。利用這一特性，可以將優(yōu)良基因（如優(yōu)質(zhì)、高抗、耐逆）與這對(duì)基因串聯(lián)，“驅(qū)動(dòng)”這些優(yōu)良基因在后代群體中快速傳播和純合，從而大大縮短育種時(shí)間，提高育種效率。

 

　　“能夠深入到基因功能水平，完成所有的基因編輯工作，并深入到該系統(tǒng)的細(xì)胞生物學(xué)層面，甚至深入到其在水稻的進(jìn)化過(guò)程，這確實(shí)是一項(xiàng)令人震驚和了不起的成就。”《細(xì)胞（Cell）》雜志送審專家對(duì)成果這樣評(píng)價(jià)。

 

　　中國(guó)科學(xué)院院士種康指出：“萬(wàn)建民院士團(tuán)隊(duì)的研究成果解析了在馴化過(guò)程中這個(gè)基因首先是從哪兒來(lái)的，后來(lái)怎么樣擴(kuò)散的，在哪些種質(zhì)資源里面有，把這個(gè)脈絡(luò)搞清楚了，對(duì)分子設(shè)計(jì)非常有用，能夠提供一些直接遺傳材料的路徑，無(wú)論對(duì)育種理論和實(shí)踐，都有重要意義。”

 

　　“破解秈稻和粳稻亞種間的生殖隔離，將有望實(shí)現(xiàn)水稻單產(chǎn)的再次飛躍。這項(xiàng)成果讓我們距離這一天又前進(jìn)了一大步。”農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黨組成員、中國(guó)農(nóng)科院院長(zhǎng)吳孔明說(shuō)。