新“綠色革命”或將到來：中國學者找到農(nóng)作物高產(chǎn)少肥途徑

      澎湃新聞記者 賀梨萍

      北京時間8月16日凌晨，中國科學院遺傳發(fā)育所研究員、分子農(nóng)業(yè)生物學中心主任傅向東作為通訊作者的一篇歷時6年產(chǎn)出的新成果在線發(fā)表在頂級學術期刊《自然》（Nature）。該成果或預示著新“綠色革命”的到來：農(nóng)作物可以做到高產(chǎn)、低肥。

      上世紀60年代，以降低農(nóng)作物株高、半矮化育種為特征的第一次“綠色革命”，使得全世界水稻和小麥產(chǎn)量翻了一番，解決了溫飽問題。

      半個多世紀之后，被打上“綠色革命”烙印的水稻、小麥讓農(nóng)學領域的專家開始為另一項新的問題困擾。“半矮化農(nóng)作物株高變矮了使得它對化肥不敏感，帶來的后果就是對氮肥的利用效率也下降了，使得現(xiàn)在我們的農(nóng)民大量施肥，但并沒有獲得他們真正想要的產(chǎn)量，同時又導致了環(huán)境問題。”傅向東在接受澎湃新聞記者（www.thepaper.cn）采訪時如此表述。

      傅向東帶領的團隊長期研究如何獲得高產(chǎn)而少肥的農(nóng)作物。傅向東稱，“這是育種專家的一個共同目標，但長期以來一直沒有解決。”此次發(fā)表的成果，通過將農(nóng)業(yè)領域并不陌生的轉錄因子GRF4 （GROWTH-REGULATING FACTOR 4）一項此前未被發(fā)現(xiàn)的功能被展現(xiàn)出來，讓上述目標進一步接近實現(xiàn)的可能。

      “原來大家并不清楚為什么‘綠色革命’品種氮肥利用效率會下降，所以我們的研究就是針對這個問題展開。GRF4讓我們找到了一個新的策略，就是既維持農(nóng)作物的高度不變，讓它抗倒伏，同時提高氮肥的利用效率，實現(xiàn)了少投入、多產(chǎn)出的目標。”傅向東表示。

      在《自然》同時發(fā)表的一篇評論文章中，來自日本名古屋大學生物科學和生物技術中心的兩名同行業(yè)專家Fanmiao Wang 和Makoto Matsuoka點評傅向東等人的成果，“一場新綠色革命即將到來。”他們認為，這項研究將激勵其他研究人員發(fā)現(xiàn)更多其他和氮利用相關的基因和分子。

      傅向東本人表示，“這項工作既保持了綠色革命品種的半矮化優(yōu)點，同時又提高了氮肥利用效率，我們應該是站在了巨人的肩膀上再往前走了一步。這也符合目前國內少投入、多產(chǎn)出、保護環(huán)境的育種理念，我個人覺得對主要農(nóng)作物育種影響還是蠻大的。”

      “綠色革命”的功與過

      20世紀60年代前后，化肥開始在農(nóng)業(yè)領域廣泛使用。肥料的使用促進了農(nóng)作物生長發(fā)育，長勢喜人的農(nóng)作物理論上這會使得產(chǎn)量更高。

      但同時產(chǎn)生了一個弊端。株高越高、穗子越大的農(nóng)作物負擔更重，尤其在暴風驟雨的惡劣環(huán)境中極易倒伏。也就是說，化肥使用之后產(chǎn)生了農(nóng)作物倒伏的問題，出現(xiàn)倒伏產(chǎn)量自然也減少了。

      “這樣就催生了農(nóng)作物半矮化育種，農(nóng)作物重心下降之后就抗倒了。這就使得全世界水稻和小麥的產(chǎn)量翻了一番，也就是所謂的第一次‘綠色革命’。”傅向東稱。

      傅向東提到，“現(xiàn)在所有的水稻和小麥品種都帶有‘綠色革命’基因。”

      解決抗倒伏、耐肥的同時，另一個問題在上世紀90年代被逐漸意識到。

      “上世紀60年代到90年代，隨著化肥使用量的增加，產(chǎn)量是增加的。但到了上世紀90年代之后出現(xiàn)了一個拐點，化肥使用量一直在上升，但產(chǎn)量并沒有提高”傅向東表示，農(nóng)民都希望施更大量的肥從而獲得更高的產(chǎn)量，但事與愿違。

      也就是從那時候開始，現(xiàn)有主要農(nóng)作物對氮肥利用效率低成為一個長期待解的迷。目前，中國水稻氮肥利用率平均只有35%。

      與此同時，氮肥大量使用來帶的環(huán)境問題與日俱增。“國內肥料的使用量是全世界平均的3倍，這個壓力是很大的，所有尤其在中國，提高氮肥利用效率是非常重要的。”

      目前，中國水稻種植面積占世界水稻種植面積的20%，但中國水稻氮肥用量卻占全球水稻氮肥總用量的37%。持續(xù)大量的氮肥投入，不僅浪費了資源和能源，而且加劇了土壤酸化、水體富營養(yǎng)化和農(nóng)業(yè)溫室氣體排放等一系列生態(tài)環(huán)境污染問題。

      “為了增加一點點的產(chǎn)量，需要多施很多的肥。50年后，我們碰到了新的困擾。”傅向東表示。

      問題的關鍵：GRF4

      這項研究始于6年前，傅向東課題組著手尋找氮利用效率低下的原因。

      以水稻為例，研究團隊比較了大量帶有“綠色革命”基因（SD1，等位基因突變會造成半矮化）的品種，研究它們對氮肥的吸收、同化（植物體內無機態(tài)氮轉化為有機態(tài)氮的過程）的差異性。

      “我們就發(fā)現(xiàn)，有些品種對氮的吸收能力高一些、有些品種吸收能力低一些，但是它們都是帶有‘綠色革命’基因的，這些都是育種家在用的。”傅向東表示。

      氮吸收和產(chǎn)量差異。

      在論文中，研究團隊選取了36個秈稻品種。充足的氮肥條件下水培4周測各品種對氮的吸收，同樣在高肥條件下土壤種植各品種來采集產(chǎn)量數(shù)據(jù)。結果顯示，36個品種對氮的吸收效率存在最大為3倍的差異。

      同時研究團隊發(fā)現(xiàn)一個有意思的現(xiàn)象，即所有現(xiàn)在的高產(chǎn)品種，它們對氮的吸收能力都不是最高的。“我們當時看到這個結果還是很高興的，這就意味著現(xiàn)在的所有品種還有改良空間。”

      研究團隊用上述品種構建了一個遺傳群體，去了解到底哪個基因能決定氮肥吸收能力增強。最終，研究團隊通過QTL定位、圖位克隆等技術找到了氮肥高效利用的關鍵基因，即GRF4。

      實際上，科學家對GRF4并不陌生。此前的研究表明，GRF4可以調節(jié)穗子大小、生長分子細胞分裂素的水平，這些都和產(chǎn)量相關。也有研究認為，GRF4可能參與了赤霉素（一種植物激素）信號傳遞途徑，對植物生長發(fā)育起重要調控作用。不過，具體分子機制并不是很清楚。

      找到關鍵基因之后，研究團隊在“綠色革命”品種的基礎上改造水稻，上調GRF4的表達。結果顯示，和對照組“綠色革命”品種相比，上調GRF4表達的水稻對氮吸收能力增強。

      GRF4和“盟友”在半矮化水稻中被挑撥

      研究團隊接下來的問題就是GRF4決定氮吸收效率的機制是什么？

      論文提出了GRF4和水稻中DELLA蛋白家族成員SLR1之間的相互作用關系。

      何為DELLA蛋白？這將回溯到“綠色革命”的機制。“在我讀博士和博士后期間（2000年前后），包括我導師在內的很多課題組都在追尋‘綠色革命’品種的機理是什么，哪些基因在如何相應地調控植物生長。”傅向東表示。

      經(jīng)過很長時間發(fā)現(xiàn)，“綠色革命”的根本是DELLA蛋白的積累量增加了，而DELLA蛋白會抑制植物株高生長，植物自然就變得半矮化。

      具體到水稻中，即表現(xiàn)為SD1等位基因的突變，在小麥中則是Rht等位基因的突變。正常情況下，赤霉素會通過破壞DELLA蛋白來促進農(nóng)作物生長。然而，在上述基因突變的情況下，農(nóng)作物的赤霉素活性被降低。

GRF4作用機制示意圖。

      傅向東等人的這項最新成果中發(fā)現(xiàn)，GRF4能結合到參與氮吸收代謝的基因的啟動子上，通過激活這些下游的基因來增加氮的吸收和代謝。同時，GRF4需要另一個關鍵“盟友”GIF1的助推。

      而水稻中DELLA蛋白家族成員SLR1剛好具有一種類似“挑撥盟友”的作用，抑制GRF4和GIF1之間的作用，從而抑制了GRF4的轉錄激活活力，最終抑制了氮的吸收代謝。

      此外，正因為GRF4和DELLA蛋白家族之間存在相互作用，研究團隊證實，GRF4也是赤霉素信號傳遞途徑的一個關鍵元件。赤霉素通過促進DELLA蛋白降解，進而增強GRF4轉錄激活活性，實現(xiàn)植物葉片光合碳固定能力和根系氮吸收能力的協(xié)同調控，從而維持植物碳-氮代謝平衡。

      研究最終證實，GRF4是一個植物碳-氮代謝的正調控因子，可以促進氮素吸收、同化和轉運途徑，以及光合作用、糖類物質代謝和轉運等，進而促進植物生長發(fā)育。

      傅向東等人認為，GRF4新功能的發(fā)現(xiàn)不僅豐富了對于赤霉素信號傳導分子機制的認識，而且從分子水平闡明了“綠色革命”矮桿育種伴隨氮肥利用效率低下的原因，并提出了明確的解決方案。

      新“綠色革命”或將到來

      值得注意的是，這不是傅向東團隊首次找到提高氮使用效率的秘訣。

      2014年，研究團隊曾找到另一個關鍵基因DEP1同樣能提高氮的使用效率。“這兩個發(fā)現(xiàn)的分子機制是不一樣的，這次是赤霉素信號途徑，當時是G蛋白信號途徑。這兩個機制之間不會互相拮抗（阻抑作用），所以組合在一起會有好上加好的效果。”

      傅向東認為，把上述兩個基因組合起來用在水稻中，將來的應用前景可能更大一些。

      而前述提到的Fanmiao Wang 和Makoto Matsuoka在點評傅向東等人的成果時則表示，這項研究將激勵其他研究人員發(fā)現(xiàn)更多其他和氮利用相關的基因和分子。

      當?shù)眯侍岣咄緩降倪x擇項越來越多的時候，一場新的“綠色革命”將到來。Fanmiao Wang等人如此表述。

      傅向東談及其長期以來的研究工作，“我們實驗室的理念是，減少肥料的使用量有很多種辦法，但是一定是在保證產(chǎn)量不減的前提下減少施肥量，因為這樣才能真正被育種家和農(nóng)民接受的。”

      而這項最新的成果或是一項接受度很高的育種選項。“第一，它對氮的吸收利用效率更高了；第二，它能增加產(chǎn)量；第三，它能使植物莖稈變粗更加耐倒伏。這三個性狀對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是非常有利的。”傅向東表示。

      如何評價這項耗時6年的工作？傅向東感慨，第一次“綠色革命”解決了產(chǎn)量的問題，但留下了氮肥利用效率的問題?，F(xiàn)在我們這個工作既保持了“綠色革命”品種的半矮化優(yōu)點，同時又提高了氮肥利用效率。“應該是站在了巨人的肩膀上再往前走了一步，也符合目前國內少投入、多產(chǎn)出、保護環(huán)境的育種理念，我個人覺得對主要農(nóng)作物育種影響還是蠻大的。”

      不過，傅向東強調，這僅僅是理論上的突破。“告訴了我們有這樣的應用前景，真正的應用前景還是要靠育種家一線的實踐才能證明。”其團隊目前已經(jīng)在和育種專家合作去開展相關工作，“我們希望找出更多的優(yōu)異等位基因來供育種家選則，雖然每個育種家有他自己的理念，但我們希望能提供給他們一些好的材料。”