玉米雌穗發(fā)育橫跨營養(yǎng)生長和生殖生長2個(gè)時(shí)期，包括4個(gè)階段，不同階段對外界環(huán)境響應(yīng)機(jī)制不同，具體如下：

• 玉米V7階段：腋部生長錐開始分化，形成小穗原基，不利環(huán)境影響穗行數(shù)；

• 營養(yǎng)生長后期至抽雄吐絲期：生長錐繼續(xù)伸長生長，同時(shí)，出現(xiàn)并列的無柄小穗，并進(jìn)一步發(fā)育出小花和胚囊，不利環(huán)境影響穗長和行粒數(shù)；

• 開花授粉期：花絲接收花粉粒，并經(jīng)花粉管與胚珠結(jié)合，不利環(huán)境影響授粉率，導(dǎo)致敗育和降低穗粒數(shù)；

• 灌漿期：授粉后，幼胚形成，不利環(huán)境會(huì)影響水養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)，早期引起籽粒退化，形成癟粒；進(jìn)入R3-R5期，灌漿受限，降低單粒重。

在玉米的V5-V8階段，雌穗原基開始分化，此時(shí)，不利生長因素會(huì)降低果穗的穗行數(shù)，導(dǎo)致減產(chǎn)。玉米V9期的果穗形態(tài)可見下圖1。

圖1. 葉腋生長錐伸長和小穗原基出現(xiàn)

葉腋處生長錐不斷伸長，小穗原基從穗基部開始出現(xiàn)，并逐漸向穗頂端分化，每一個(gè)小穗原基又進(jìn)一步分化形成并列的2個(gè)無柄小穗，每一個(gè)小穗進(jìn)一步分化出2個(gè)小花，其中1個(gè)小花發(fā)育為結(jié)實(shí)小花，另1個(gè)不孕退化。因?yàn)槌蓪Φ男∷氚l(fā)育出成對的小花，小花中的胚囊組織又在授粉后發(fā)育成種子，所以，通常玉米果穗的穗行數(shù)都是偶數(shù)值。

此外，果穗所著生的莖節(jié)位，主要由品種的熟期決定。熟期短的品種，穗位所在節(jié)間偏下；熟期大的品種，穗位節(jié)更高。一般，相對熟期103-118天的品種，穗位在第13-14莖節(jié)處，例如：上圖中的玉米品種，相對熟期是103天，主果穗一般著生在14莖節(jié)處。

另，雌穗的發(fā)育和穗位節(jié)也存在關(guān)聯(lián)，主果穗穗位節(jié)=雌穗發(fā)育時(shí)的葉齡+7，即，主果穗生長在玉米的第14莖節(jié)處，則該品種在V7階段，雌穗開始發(fā)育。

穗基部的小穗原基最先開始分化，這時(shí)如水肥條件適宜，小穗原基可向生長錐頂部不斷分化，整個(gè)過程可橫跨玉米4個(gè)葉齡。

圖2. 小穗原基消失和成對無柄小穗出現(xiàn)

進(jìn)入V12期，雌穗發(fā)育可見上圖2，此時(shí)，小穗原基消失，成對排列的無柄小穗從穗基部一直延伸到頂端。這一時(shí)期，雖然穗行數(shù)已定，但雌穗繼續(xù)伸長生長，是獲得大穗的關(guān)鍵時(shí)期。后期收獲時(shí)，如發(fā)現(xiàn)穗行數(shù)正常但果穗短小，說明在玉米V12期，遭遇異常生長條件。

此外，玉米在V7-V10階段，對除草劑敏感，某些磺酰脲類除草劑，如煙嘧磺隆，是細(xì)胞分裂的抑制劑，抑制小穗原基分化和成對無柄小穗形成，導(dǎo)致果穗的穗行數(shù)減半（圖3）。

圖3. 小穗分化期除草劑對玉米穗行數(shù)的影響

玉米從V12期開始，雖然穗行數(shù)已確定，但果穗繼續(xù)伸長生長，確定了行粒數(shù)上限值。

從生長錐原基分化到開花授粉前，果穗建成可分成2個(gè)階段：第一階段：屬生長錐早期發(fā)育，形成小穗原基并分化出成對無柄小穗，進(jìn)而發(fā)育成小花和胚囊，上文已述；第二階段：胚囊進(jìn)一步發(fā)育，發(fā)育出子房和待受精的胚珠。其中，穗基部最早發(fā)育出成熟胚珠，并向穗頂端延伸，這一過程從小穗原基分化就已啟動(dòng)，一直持續(xù)到開花授粉前。此外，在胚珠發(fā)育的同時(shí)，子房頂部開始出現(xiàn)花絲突起，這一階段，果穗對養(yǎng)分、能量和水的需求進(jìn)一步增強(qiáng)。

在小花發(fā)育階段，靠近穗基部的胚珠，一方面發(fā)育較早；同時(shí)，因靠近穗柄，利于吸收營養(yǎng)。因此，即使面對持續(xù)的不利環(huán)境條件，果穗中下部的小花依然能夠獲得養(yǎng)分供給，但是，植株會(huì)犧牲果穗上部小花，導(dǎo)致敗育和出現(xiàn)禿尖。如果環(huán)境壓力劇烈，但時(shí)間較短，也會(huì)導(dǎo)致小花敗育，果穗缺粒，但沒有一定規(guī)律，缺粒部位比較隨機(jī)。

在亞熱帶氣候區(qū)，1個(gè)品種，3個(gè)播期，同一時(shí)間分別低溫（>10 °C）處理48小時(shí)（圖4）。結(jié)果表明：播期最早的小區(qū)，在低溫處理時(shí)，處于籽粒建成敏感期的尾聲，低溫導(dǎo)致穗頂端出現(xiàn)部分缺粒；在第二個(gè)播期，玉米生長正處于小花分化的中期，缺粒主要發(fā)生在果穗中部；第三個(gè)播期處理小區(qū)，剛進(jìn)入小花發(fā)育階段，穗基部最早分化的小花敗育，導(dǎo)致基部缺粒。

圖4. 玉米不同發(fā)育階段低溫處理對籽粒建成的影響

此外，在生長錐伸長生長的過程中，如遭遇低溫冷害或嚴(yán)重的干旱，會(huì)抑制頂端原基分化，導(dǎo)致玉米果穗短?。▓D5）。

圖5. 果穗短小畸形

同時(shí)，授粉前施用殺菌劑或殺蟲劑還會(huì)抑制胚珠中的卵細(xì)胞形成，導(dǎo)致“滯育穗”的出現(xiàn)（圖6），即：不能完成受精，不能發(fā)育出飽滿籽粒。

圖6. V14期葉片噴施殺菌劑引起“滯育穗”

玉米禿尖可分2種情況：其一，果穗中上部小花未能發(fā)育，導(dǎo)致伸長的果穗無成熟胚珠，子房頂端也不能發(fā)育出花絲突起，導(dǎo)致敗育禿尖。這時(shí)，花絲較少（圖7-下）；其二，子房內(nèi)發(fā)育出了成熟的卵子和極核，但因異常環(huán)境誘導(dǎo)，導(dǎo)致中上部的花絲發(fā)育異常，堆積在苞葉內(nèi)，不能定向伸長，從穗頂部伸出，最終未能接收花粉，出現(xiàn)禿尖。這時(shí)，果穗上附著大量花絲（圖7-上）。

圖7. 果穗突尖（上&下）

授粉階段如遭遇異常環(huán)境，會(huì)影響授粉效率，降低結(jié)實(shí)率，例如，雙斑螢葉甲等害蟲，成蟲會(huì)在玉米吐絲期，咬斷花絲，影響授粉。

授粉包括2個(gè)過程：第一，花粉落到花絲的柱頭上；第二，花絲形成花粉管，花粉中的精子通過花粉管與胚珠內(nèi)的卵子和極核結(jié)合。通常，玉米雄穗上的花藥，在晌午開始大量散粉，要維持正常授粉率，每天單位平方厘米的面積內(nèi)至少需要100?；ǚ?。剛散出的花粉水分含量在80%左右，當(dāng)水分降低到40%時(shí)，花粉失活。在田間，如發(fā)生40 °C以上高溫或嚴(yán)重的干旱，花粉很可能在散粉后的幾分鐘內(nèi)就會(huì)失活。

如果土壤水充足，玉米根系能夠快速汲取水分，維持花粉的水分含量，散粉后，花粉粒活力更久，能夠完成授粉過程；如果發(fā)生水匱乏，同時(shí)溫度又較高，往往不能形成成熟花粉，或者花粉在散粉前就已失活。

成功授粉的第二階段是形成花粉管，花粉中的精子經(jīng)過花粉管到達(dá)子房，完成受精，這期間，需要植株提供充足的營養(yǎng)和水分，促進(jìn)花粉管的發(fā)育。另外，花粉并不直接接觸花絲，而是吸附在花絲表面的茸毛上，一般，花絲頂部的茸毛活性最強(qiáng)，易完成融合過程。

圖8. 花絲茸毛吸附并融合花粉粒

在花粉粒落到花絲茸毛上幾分鐘后，就會(huì)誘導(dǎo)花絲產(chǎn)生花粉管，因?yàn)榛ńz的維管束組織中富含水和養(yǎng)分，利于花粉管發(fā)育和精子移動(dòng)，所以，花粉管一般是緊貼著花絲的維管束發(fā)育形成。

圖9. 花粉管緊貼著花絲的維管束組織伸長

根據(jù)水肥和氣候條件不同，花粉管從柱頭延伸到子房需要幾小時(shí)到一天不等。干旱會(huì)延緩花粉管伸長，降低成功受精率。

研究認(rèn)為，玉米85%的產(chǎn)量是由畝粒數(shù)貢獻(xiàn)的，15%是由粒重貢獻(xiàn)。而授粉階段的水肥供應(yīng)和大田天氣狀況，直接影響結(jié)實(shí)率，即有效粒數(shù)，因此，這一時(shí)期是產(chǎn)量形成最敏感的階段。

圖10. 不同時(shí)期授粉對玉米產(chǎn)量的影響

在花絲發(fā)育、花粉管伸長和為融合的精細(xì)胞提供水養(yǎng)分的階段，都需要充足的土壤水供應(yīng)，此時(shí)，干旱會(huì)引起果穗部分?jǐn)∮霈F(xiàn)突尖或“拉鏈穗”（圖12）。敗育的胚珠會(huì)隨著果穗進(jìn)一步發(fā)育逐漸退化、消失。

完成授粉后，進(jìn)入籽粒灌漿階段，從成功授粉到生理成熟，又需要經(jīng)過2個(gè)階段、近8周的時(shí)間：

• 第一階段：在授粉后的前三周里，以胚組織分化為主，形成完整的胚結(jié)構(gòu)；

• 第二階段：在接下來的5周里，主要進(jìn)行淀粉的積累，形成飽滿籽粒。

這期間，每一個(gè)籽粒都與穗軸相連，通過穗軸完成水分和養(yǎng)分的轉(zhuǎn)運(yùn)（圖11），籽粒之間是競爭關(guān)系，只有獲得了充足的水養(yǎng)分供給，才能最終發(fā)育成飽滿籽粒。一般，穗基部籽粒發(fā)育較早，靠近穗柄，更易獲得營養(yǎng)供給

圖11. 籽粒灌漿期通過穗軸汲取養(yǎng)分和水

這時(shí)，發(fā)生干旱和缺肥，果穗頂部的籽粒首先停止灌漿，如條件繼續(xù)惡化，水養(yǎng)分供給繼續(xù)向穗基部收縮，直到實(shí)現(xiàn)“源“和”庫”的均衡，有限的資源優(yōu)先供給穗基部籽粒（圖12）。

圖12.籽粒退化形成突尖或拉鏈穗

在果穗發(fā)育的過程中，不同時(shí)期遭遇環(huán)境壓力，對果穗大小、穗行數(shù)和粒重的影響不同。了解果穗的建成機(jī)制后，農(nóng)民就可以更好的把握玉米產(chǎn)量建成的敏感階段，進(jìn)行田間診斷，并采取對應(yīng)的農(nóng)藝管理措施，避免或減少產(chǎn)量損失。

一般 ，可根據(jù)畸形穗的特點(diǎn)判斷具體的發(fā)生時(shí)段，例如：如果果穗發(fā)生缺粒，說明是開花授粉期或更早的時(shí)間，不利因素引起小花敗育導(dǎo)致的；如果部分籽粒退化或只有一層果皮，說明環(huán)境壓力主要發(fā)生在灌漿初期，“源”供給受限；如果頂部籽粒未退化，但籽粒干癟，粒重低，說明是在灌漿后期，玉米生長遭遇不利環(huán)境。

原文作者：Stephen D.S.，中文由王繼師翻譯，趙克非審稿，部分?jǐn)?shù)據(jù)及參考文獻(xiàn)略。原文鏈接地址：

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