讓知識沉淀于心

編者按：

      這些寶貴的知識是育種家在田間實際觀察獲得的經(jīng)驗累積，教課書里面沒有。也沒有實際操作規(guī)范，都是個人的觀察體會。田間是重要學(xué)習(xí)場所，用心觀察，用心思考，我們就可以獲得很多寶貴的知識及經(jīng)驗。你可以在田里面走一遍，認(rèn)出每一個自交系嗎？這是一個好的育種家的基本功。舉例來說，田間有一個美國雜交種，大概1/3植株是雄不育，2/3正常可育。這到底是什麼原因？用遺傳方法，不能解釋。實際上是雄不育及雄可育種子，依據(jù)一定比率摻合的結(jié)果。所以很多小問題，你必需用心思考，才能獲得正確而合理的答案，你才會進(jìn)步。

      文 | 張銘堂（美國著名華人育種家）

      玉米遺傳性狀表現(xiàn)的整體關(guān)聯(lián)：玉米植株的許多表現(xiàn)型性狀，具有一定程度的整體性關(guān)聯(lián)。這些關(guān)聯(lián)定義玉米植株性狀表現(xiàn)的必然性。因此，細(xì)長窄葉片植株的莖桿會比較細(xì)小，節(jié)間會比較長，果穗的苞葉會比較松散，穗軸會比較細(xì)，果穗會比較長等。這些是必然性的性狀表現(xiàn)結(jié)果，可以預(yù)期，同時可以幫助我們選拔。因此育種家必需清楚育種材料性狀表現(xiàn)的具體關(guān)系。然而這些關(guān)聯(lián)性狀，可能經(jīng)由染色體交叉互換及育種選拔而使連鎖基因彼此分離。比如玉米的雌穗長度與節(jié)間長度及雄花穗長度具有正相關(guān)，玉米的br1及br2突變基因可以縮短節(jié)間及降低株高，同時也縮短雄花穗及雌穗的長度，因此不能實際利用（Coe,Neuffer and Hiisington, 1988）。但是經(jīng)由育種選拔，現(xiàn)在可以得到長雌穗，短節(jié)間，低穗位及矮株型植株。這個基因影響節(jié)間長短及植株的高度，然而不影響雌穗的長度。玉米植株整體發(fā)育的一致性來自細(xì)胞，器官，及組織發(fā)育同步的協(xié)調(diào)配合。一般來說，雜交玉米植株細(xì)胞數(shù)量及細(xì)胞容積都比自交系要多要大（Guo,2011）。因此雜交玉米體積比自交系大很多。二倍體植株要比單倍體植株高大。二倍體玉米植株細(xì)胞數(shù)量及細(xì)胞容積都比單倍體要多要大。葉綠素含量差異很大。單倍體葉片呈黃綠色，二倍體自交系葉片綠色，雜交二倍體葉片比較深綠色。因此在田間使用植株大小及葉片顏色，很容易鑒別單倍體，自交系及雜交種植株。這是必然性的一種具體應(yīng)用。玉米植株一些整體的關(guān)聯(lián)性狀，我們可以歸納如下：

      1. 果穗穗軸的節(jié)數(shù)，等于果穗以上植株的節(jié)數(shù)。

      2. 果穗苞葉的數(shù)目，等于果穗以上葉片的數(shù)量。

      3. 果穗苞葉的長短，寬窄，與果穗以上葉片的長短，寬窄成正相關(guān)。

      4. 果穗穗軸的長短與植株的高低及雄花穗長短呈正相關(guān)。

      5. 果穗穗軸的粗細(xì)與植株莖稈的粗細(xì)呈正相關(guān)。

      6. 果穗穗軸的粗細(xì)與籽粒脫水快慢呈負(fù)相關(guān)。

      7. 果穗穗軸的行數(shù)與雄花穗主軸小花多少或粗細(xì)呈正相關(guān)。

      8. 果穗禿尖的性狀與雌穗是無限花序有關(guān)，如果雌穗是有限花序，就不容易禿尖。

      9. 果穗是錐型或雙穗，封頂特性良好，結(jié)實飽滿， 使用錐型或雙穗材料，可以得到封頂良好，結(jié)實飽滿特性的后裔。

      10. 果穗穗柄長度要小于穗長。如果穗柄太長，增加落果數(shù)量。

      11. 果穗與莖桿夾角45度最好。果穗成熟時向下，可以防止水份從穗頂侵入而增加穗腐數(shù)量。

      12. 果穗硬度與顏色的關(guān)系，紫色果穗硬度最大，其次紅色果穗，白色果穗硬度最軟。果穗與穗腐的關(guān)系，紫色及紅色的果穗不容易穗腐，白色果穗容易穗腐。

      13. 籽粒脫水快慢與穗軸粗細(xì)呈負(fù)相關(guān)。

      14. 稈強(qiáng)度與稈的粗細(xì)呈負(fù)相關(guān)。

      15. 如果是同一自交系，只是子粒是黃色或白色的差別，則黃色玉米的生育比白色玉米要快，比較抗倒伏。白色玉米的生育期延長，比較容易倒伏?？赡芘c白色玉米不能轉(zhuǎn)換形成類胡蘿卜素及維生素A特性有關(guān)。類胡蘿卜素有防止紫外線殺死葉片組織的功能。

      16. 扁平形籽粒比圓形籽粒占用空間要小。同樣體積果穗，扁平種子結(jié)實率比圓形種子結(jié)實率要大。扁平形籽粒發(fā)芽率比圓形籽粒發(fā)芽率高3到5個百分點。因為圓形籽粒的一些種子的胚芽鞘在發(fā)芽時會順著果皮內(nèi)部打轉(zhuǎn)，無法穿破果皮向上生長而死亡。

      17. 莖稈呈之字型發(fā)育的玉米，向光性良好。

      18. 平展型葉片植株，根系向水平地表發(fā)展。緊湊型葉片植株，根系向地下發(fā)展。平展型玉米不能密植。緊湊型玉米適合密植。

      19. 葉片細(xì)長植株，通常節(jié)間比較長，莖桿比較細(xì)，果穗比較長，穗軸比較細(xì)。葉片粗短植株，通常節(jié)間比較短，莖桿比較粗，果穗比較粗短，穗軸比較粗。

      20. 葉片顏色有深綠，綠，淺綠及黃綠的外觀差別。差別的原因是葉片葉綠素A, 葉綠素B, 及類胡蘿卜素比值高低不同，以及吸收光譜不同。葉綠素A是深綠色，葉綠素B是淺綠色，類胡羅卜素是深黃色。一般熱帶血緣玉米植株比較是深綠色粗厚葉片，溫帶玉米比較是淺綠色。我們不知最大產(chǎn)量葉綠素A/B的最佳比值。

      21. 葉片黃綠色玉米植株，葉片會形成生理性遺傳病斑，這些帶有病斑的葉片，比較抗病。

      22. 植株后期不再繼續(xù)生長，籽粒皺縮是植株晚上遭受寒害的結(jié)果。維管束及髓腔凍傷，不能再傳導(dǎo)水分及養(yǎng)分，表示不抗寒。

      23. 稈腐與莖稈抗病能力呈負(fù)相關(guān)。

      24. 玉米在土壤磷，鉀不足時，莖稈會吸收，累積大量鐵，鋁元素而產(chǎn)生毒害效果。增加莖腐及根腐。

      25. 溫帶玉米在熱帶南繁生育環(huán)境，許多植株的雄穗分化為雌穗而只有很少或完全沒有雄花?？赡苁菍Χ倘照展鉁孛舾械慕Y(jié)果。

      26. 溫帶玉米在熱帶南繁生育環(huán)境，開花期提早或延遲一星期是對短日照光溫敏感的結(jié)果。對短日照敏感的玉米，開花期提前。對長日照敏感的玉米，開花期延遲。

      27. 雄花穗節(jié)間以下露出劍葉穗軸部分呈S型生長，表示劍葉葉鞘的生育比較慢，包的緊密，雄花穗基部穗軸延伸太快及受葉鞘拉扯，上下擠壓而使穗軸變形為S型。

      28. 在出穗期，如果雄花穗基部穗軸延伸太慢而外面葉鞘延伸太快，則雄花穗基部幼嫩形成層組織受葉鞘向上拉扯而斷裂，以致整個雄花穗死亡。外觀很像雄花穗被蟲把根部切斷一樣。這是單一遺傳基因控制性狀，基因名稱是tl（Tasselless）。

      29. 如果玉米節(jié)的延伸有限，而葉鞘延伸較長，則葉鞘完全包裹節(jié)及重復(fù)包裹節(jié)以上節(jié)間及以上節(jié)幼嫩部分。這樣的玉米自交系，可以有效降低株高，增加稈強(qiáng)度，不易折斷及減少倒伏。但是果穗會比較短。如果果穗以上節(jié)伸長很快，葉鞘生長比較慢，則節(jié)間及以上節(jié)幼嫩組織很快露出葉鞘，這些幼嫩組織在露出3到5天會比較脆嫩，如果這是遇到大風(fēng)，莖稈很容易從節(jié)間上邊折斷。3到5天以后，纖維質(zhì)形成后，變得壯實，就不會折斷。

      30. 玉米植株在干旱情況之下，葉片會萎縮。土壤獲得水分補(bǔ)充后，葉片又會張開。葉片愈容易萎縮及恢復(fù)的植株，愈是不耐旱。葉片愈是不容易萎縮及不容易恢復(fù)的植株，愈是耐旱。

      31. 玉米植株果穗子實在果穗上面，還沒有采收就已經(jīng)發(fā)芽的現(xiàn)象是單一遺傳基因控制的性狀（vp或viviparous）。這是一個惡劣性狀，必須從育種材料清除。

      32. 果穗發(fā)生爆粒現(xiàn)象是一個不良性狀，通常與苞葉太緊密，籽粒排列太緊密，以及冠頂果皮厚薄有關(guān)。

      33. 玉米雄花穗如果都向太陽方向彎曲，表示玉米雄花穗的向光性。其他還有很多比較不太顯著的關(guān)聯(lián)性狀。這些性狀的表現(xiàn)不太明顯，因此如果沒有在田間有目的地用心觀察，不會發(fā)現(xiàn)。比如有些玉米遺傳性狀的表現(xiàn)，隨生育環(huán)境不同而有不同程度的表現(xiàn)差異。

      34. 具有分蘗遺傳特性的玉米，生育早期如果是溫暖氣候，植株不會產(chǎn)生分蘗。但是如果生育早期氣候寒冷，就會在植株底部產(chǎn)生許多分蘗。這是不良性狀，應(yīng)該清除。

      35. 某些影響雌穗分化的遺傳基因，在正常環(huán)境條件下對雌穗發(fā)育影響不大，但是在環(huán)境條件不好時，基因功能受影響，以致抑制雌穗發(fā)育而產(chǎn)生異常的雌穗表現(xiàn)性狀。包括最上面一穗的幼穗，很早就停止發(fā)育，雌穗上面沒有花絲形成。幼穗頂部逐漸死亡?；蛘叽扑氩话l(fā)育而空稈?；蚴切刍ㄋ胱兂纱扑氲姆醋娆F(xiàn)象?；蛘邷p緩苞葉內(nèi)雌穗發(fā)育的速率，以致僅有少量花絲可以露出，導(dǎo)致果穗結(jié)實不佳?；蛘呤切纬蓮澢?，結(jié)實不佳果穗?；蛘叩谝凰霙]有授粉，雌穗基部節(jié)間開始形成第二穗，第三穗，第四穗等。或者即使第一穗結(jié)實良好，仍然可以在基部產(chǎn)生第二穗，第三穗，第四穗等。這些不良基因，如果發(fā)現(xiàn)，必需清除。（全文完）