編輯 | 新銳恒豐研究院

      翻譯 | 李慧慧老師團(tuán)隊

      下面這篇文章選自“作物雜種優(yōu)勢”書稿的第 27 章，出自英文原版書中 295-304 頁。

      閱讀這篇文章需要耐心。由于大量背景知識的缺乏，不是一下子就能理解和接受。因此，需要靜下心來慢慢讀，浮躁了就讀不懂。

      作者生前是美國先鋒公司首席科學(xué)家 D.N. Duvick 教授。他是美國兩位玉米院士之一，另一個是大名鼎鼎的 Hallauer教授。Hallauer 教授的貢獻(xiàn)是奠定了玉米育種的數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)。Duvick 則從育種目標(biāo)和基本思路方面奠定了先鋒公司在競爭中勝出的技術(shù)和方法學(xué)基礎(chǔ)，特別是他一生對育種目標(biāo)的試驗、分析和總結(jié)概括。他的這些觀點都濃縮體現(xiàn)在這篇文章的開頭部分，需要仔細(xì)體會。這些美國教授們理論聯(lián)系實際的風(fēng)格也從這篇文章里體現(xiàn)得一清二楚我們學(xué)習(xí)和反思。商業(yè)育種必須理論聯(lián)系實際，必須解決發(fā)展中遇到的各種理論和技術(shù)障礙問題。（小編注：上述內(nèi)容來自中國玉米搜狐博客，略有改動。）

      由于雜交種固有的植物品種保護(hù)，私營公司被吸引到雜交種業(yè)務(wù)中來。客戶需要為每個種植季節(jié)購買新種子。但雜種優(yōu)勢的育種、生產(chǎn)和銷售是雜種研究的核心，只有滿足以下標(biāo)準(zhǔn)才能成功：

      1）雜交種必須滿足顧客對所有重要性狀的需求，單純的雜交，或者單純的展現(xiàn)雜種優(yōu)勢，是不夠的。

      2）雜交種子的價格必須足夠低，以使客戶能夠從每年對昂貴的雜交種子的經(jīng)常性投資中獲得可觀的利潤。一個經(jīng)驗法則是，首次使用雜交種子應(yīng)該使農(nóng)民能夠賺取額外的利潤，至少相當(dāng)于種子額外成本的三倍。

      3）雜交種子的價格必須足夠高，使種子公司能夠從其研究、生產(chǎn)和銷售投資中獲得可觀的利潤。一家成功的種子公司需要實現(xiàn) 10% 到 15% 的股本回報率。一家以研究為基礎(chǔ)的種子公司的基本業(yè)務(wù)支出之一它在研究方面的投資應(yīng)該相當(dāng)于銷售收入的 5% 至10%。

      討論

      為了滿足雜交種子業(yè)務(wù)成功的三個主要標(biāo)準(zhǔn)，公司必須整合許多變量，例如:

      1）作物的授粉系統(tǒng)，

      2）授粉系統(tǒng)的操作選擇，

      3）去雄的勞動力供應(yīng)和成本或雜交的其他要求，

      4）農(nóng)民田地里作物的產(chǎn)量，

      5）每單位土地面積作物的商業(yè)價值，

      6）作物的播種率，

      7）種子田的種子產(chǎn)量，

      8）雜種優(yōu)勢預(yù)期的額外產(chǎn)量，

      9）雜種一致性的含義，

      10）作物中最重要的改良性狀及其遺傳學(xué)，

      11）證明新雜種改良的簡易性，

      12）近交親本和其他育種材料在公共或私人領(lǐng)域的可用性機(jī)構(gòu)。

      下面的例子說明，對于三種不同的作物品種，這12個變量可以通過許多方式進(jìn)行整合。

      雜交玉米

      雜交玉米于 20 世紀(jì) 20 年代末和 30 年代初引入美國。雜交玉米很受農(nóng)民的歡迎，在該國主要的玉米種植區(qū)，它們迅速取代了自由授粉的玉米品種。第一批玉米雜交種的產(chǎn)量僅比較好的自由授粉品種（OPV）多 15%，但它們對根和莖的倒伏有更好的抗性。美國農(nóng)民在 20 世紀(jì) 30 年代開始使用機(jī)械摘玉米機(jī)。機(jī)械采摘者在收集滯留玉米時效率低下，因此農(nóng)民通常選擇種植雜交種，因為雜交種滯留較少，因此更適合機(jī)械收獲。一些開創(chuàng)性的玉米育種家說，如果第一批雜交品種的高產(chǎn)沒有伴隨著優(yōu)良的抗倒伏能力，它們可能不會那么容易被接受。與自由授粉品種相比，雜種具有更好的耐旱性，這也有助于銷售下一代雜種；它們是在美國熱帶地區(qū)兩個異常嚴(yán)重的干旱季節(jié)(1934 年和 1936年)引入的。

      玉米是一種自然異交的物種。雄花和雌花的完全分離確保了去雄的容易(稱為去雄)，植物為雜交釋放出大量的花粉，這是它自然適應(yīng)異交的副產(chǎn)品。盡管手工去雄相對容易并給出精確的結(jié)果，細(xì)胞質(zhì)雄性不育最終被開發(fā)出來(始于 20 世紀(jì) 50 年代)作為手工去雄的一種選擇。它減少了對昂貴的手工勞動的依賴，并減少了因下雨而中斷工作的問題。盡管一個細(xì)胞質(zhì)系統(tǒng)(德克薩斯細(xì)胞質(zhì))由于疾病易感性而失敗，但其他系統(tǒng)仍然可用并在使用中。還開發(fā)了機(jī)械來機(jī)械去除流蘇。因此，有三種選擇可用于雜交田地中玉米植株的去雄。每種方法都有其局限性，但種子生產(chǎn)者可以選擇三者的最佳組合。(第四種選擇的幾個變體，涉及基因工程雄性不育，也在開發(fā)過程中。)

      當(dāng)雜交玉米引入美國時，與高價值作物如番茄相比，單位土地上玉米作物的商業(yè)價值并不是特別高。但農(nóng)作物的播種率較低(一粒種子換來約 300 粒種子)，雜交田的種子產(chǎn)量相對較高(以產(chǎn)生雙雜交)。因此，種子公司可以將價格定得足夠低，以吸引農(nóng)民，但又足夠高，以讓種子公司獲得舒適的利潤率

      產(chǎn)量和可站立性是玉米需要改良的主要性狀。這兩個性狀都易于通過近交-雜交方法進(jìn)行改良，并且這兩個性狀的改良(尤其是站立能力)可以相對容易地向農(nóng)民證明。這兩個性狀都是以數(shù)量方式遺傳的，并由許多基因控制，但這兩個性狀的遺傳變異性很高，在幾個地方進(jìn)行的重復(fù)產(chǎn)量試驗很容易區(qū)分最差的和最好的雜種。為了鑒定產(chǎn)量和穩(wěn)定性最優(yōu)良的雜交種，需要在多個地點進(jìn)行幾年的性能試驗，但一旦組織良好的玉米育種計劃開始運作，這一工作并不繁重。科學(xué)方法的最小應(yīng)用，以及基本的統(tǒng)計設(shè)計和分析，確保了關(guān)于雜交性能的可靠決策。

      一旦 OPV (開放授粉品種，農(nóng)家種）的第一輪自交完成，育種者在進(jìn)一步提高雜交產(chǎn)量和站立能力方面就有一些困難。來自第二輪自交的自交系沒有產(chǎn)生改良的雜種。但是育種者很快發(fā)現(xiàn)，通過從最好的第一輪近親繁殖中培育新的近親繁殖，可以取得進(jìn)展。盡管產(chǎn)量和可站立性的確切遺傳還不知道，種者能夠通過反復(fù)試驗確定確保令人滿意的育種進(jìn)展所需的程序和群體大小。

      與異質(zhì) OPV 相比，雜交品種的一致性使農(nóng)民能夠區(qū)分雜交品種和 OPV 品種，并使他們更容易對這兩個品種進(jìn)行重要的比較。雜交種的一致性也有助于玉米育種者努力開發(fā)具有特定產(chǎn)品質(zhì)量的品種，或適應(yīng)獨特的生態(tài)位。同質(zhì)雜種之間的差異比異質(zhì)雜種之間的差異更明顯。

      但是雜交的一致性增加了對不可預(yù)見的疾病或昆蟲問題的敏感性。少數(shù)雜種的廣泛使用，或基于少數(shù)近交系的雜種的廣泛使用，為特別適應(yīng)的疾病或害蟲的爆炸性繁殖提供了機(jī)會。在早期，只有少數(shù)幾種雜交品種可供選擇，農(nóng)民們傾向于把注意力集中在更少的品種上，也就是他們認(rèn)為最好的品種上。20 世紀(jì) 40 年代，美國東部玉米帶爆發(fā)了嚴(yán)重的玉米葉枯病，主要是因為過度依賴西部玉米帶發(fā)展起來的幾個近親，那里的氣候條件不太有利于該病的發(fā)展。育種者反應(yīng)很快。他們用耐受的雜交品種取代了敏感的雜交品種，并啟動了新的育種計劃來培育抗枯萎病的自交系，用于未來的雜交品種。

      這種循環(huán)：(1)集中于少數(shù)雜交品種，(2)害蟲流行，(3)引進(jìn)新的雜交品種，只是許多雜交品種中的第一個。這些循環(huán)繼續(xù)在該國的不同地區(qū)發(fā)生，并伴隨著各種有害生物。沒有一個是災(zāi)難性的，除了 1970 年涉及 T 細(xì)胞質(zhì)的異常流行。不同種子公司內(nèi)部和之間的雜交選擇足夠多，農(nóng)民可以從一個季節(jié)轉(zhuǎn)到下一個季節(jié)，如果有必要，而且育種家有足夠的力量在他們的育種池中培育出新的抗性雜交?？偟膩碚f，雜交玉米種業(yè)在時間上為農(nóng)民提供了遺傳多樣性。

      在美國雜交玉米種子產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵早期，自交系由大學(xué)和美國農(nóng)業(yè)部的公共育種機(jī)構(gòu)培育和供應(yīng)(迪維克，1997)。商業(yè)種子公司將近親結(jié)合成雜交種，并生產(chǎn)和銷售。有時公共機(jī)構(gòu)生產(chǎn)單雜交種子作為雙雜交的親本。商業(yè)種子公司只需要在公共機(jī)構(gòu)推薦的雜交組合中進(jìn)行最后的雙雜交。一些公共機(jī)構(gòu)繁殖并出售他們培育的母種。這種做法持續(xù)了十幾二十年，但逐漸被所有公共機(jī)構(gòu)摒棄。

      私營企業(yè)也生產(chǎn)自己的自交系，但在早期，它們無法生產(chǎn)足夠的產(chǎn)品來滿足需求。多年來，他們依靠公共育種者培育大部分或所有的近交系。大約在 20 世紀(jì) 50 年代，大型種子公司在自交系中變得相對自給自足，盡管他們繼續(xù)使用公共自交系，只要他們提供優(yōu)良的雜種。較小的種子公司依賴于公共近交系，直到大約 20 世紀(jì) 70 年代和 80 年代，私人基金會種子公司開始大規(guī)模出售自己的私人開發(fā)的近交系。所有種子公司都可以利用他們的專有近親，但主要目標(biāo)是那些自己擁有很少或沒有專有線的小公司。

      20 世紀(jì) 80 年代，大多數(shù)公共機(jī)構(gòu)減少或完全停止了開發(fā)商業(yè)上有用的自交系的努力，并將其玉米研究項目中的經(jīng)費投入到玉米遺傳和育種技術(shù)的研究中。少數(shù)公共項目仍在開發(fā)和發(fā)布用于商業(yè)雜交的新自交系，但大多數(shù)公共種質(zhì)現(xiàn)在都是基本育種材料和遺傳資源，而不是完成的自交系。

      因此，記錄顯示，美國的雜交玉米作為公私合營企業(yè)成功商業(yè)化，多年來，公共和私營實體的角色經(jīng)歷了不斷的演變。公共育種者的貢獻(xiàn)在初創(chuàng)時期是絕對必要的，但隨著種業(yè)的成熟，種子公司逐漸承擔(dān)起所有研發(fā)職能的責(zé)任，但除了遺傳學(xué)和育種方面的長期基礎(chǔ)研究外。

      更改仍在繼續(xù)，植物知識產(chǎn)權(quán)的使用刺激了美國農(nóng)業(yè)部和當(dāng)?shù)卮髮W(xué)等公共事業(yè)單位鼓勵其研究人員為其發(fā)明產(chǎn)品或工藝申請專利或獲得植物品種保護(hù)。在大學(xué)里，受保護(hù)材料和特別的工藝通常由研究者和母機(jī)構(gòu)共同承擔(dān)。因此，在過去的 70 年里，美國的公共玉米研究已經(jīng)從部分商業(yè)化轉(zhuǎn)向非商業(yè)化，然后又回到部分商業(yè)化的過程。

      雜交玉米在引入美國后不久就被引入加拿大，并以與美國大致相同的速度和強(qiáng)度被采用。第二次世界大戰(zhàn)后，雜交玉米于 20 世紀(jì) 50 年代成功引入歐洲。雜種的使用始于南方國家，那些最能利用美國玉米帶種質(zhì)的國家。隨著適應(yīng)歐洲北部地區(qū)的需求和種植習(xí)慣，新的近親繁殖和雜交品種不斷發(fā)展，雜交品種逐漸北移。玉米補(bǔ)貼價格刺激農(nóng)民對高產(chǎn)雜交玉米種子進(jìn)行年度投資，一旦適應(yīng)的雜交品種出現(xiàn)，公共育種在歐洲建立玉米雜交種的過程中發(fā)揮了重要作用，但與美國一樣，私人種子公司在育種以及種子生產(chǎn)和銷售中逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位。

      大約在 20 世紀(jì) 60 年代，雜交玉米在熱帶和亞熱帶地區(qū)(主要是發(fā)展中國家)被有限地引進(jìn)。除了少數(shù)例外，大多數(shù)發(fā)展中國家在使用雜交種方面進(jìn)展緩慢。然而，在過去十年中，人們對雜交玉米的興趣和種植有所增加，這可能是由于許多發(fā)展中國家快速城市化的人口對生產(chǎn)肉和蛋的飼料谷物的市場需求增加。許多發(fā)展中國家的第二個變化是鼓勵發(fā)展私營種業(yè)，這與以前強(qiáng)調(diào)發(fā)展公共種業(yè)形成對比，公共種業(yè)有時被稱為半國營企業(yè)。

      津巴布韋是早期發(fā)展中國家采用雜交玉米進(jìn)展緩慢的一個突出的例外。雜交玉米是在 20世紀(jì) 40 年代末引進(jìn)的，其種植面積迅速擴(kuò)大，在大約 25 年的時間里達(dá)到了接近 100%的種植率。單交種是成功的，半自給的小農(nóng)和大規(guī)模商業(yè)農(nóng)民采用了雜交玉米。雜交的成功部分歸因于這樣一個事實，即雜交是為了適應(yīng)旱地農(nóng)業(yè)的新生態(tài)位而特意培育的；它們開花早，耐旱，這些特性在現(xiàn)有的自由授粉品種中沒有發(fā)現(xiàn)。

      在建立和發(fā)展雜交玉米種子產(chǎn)業(yè)的每一個例子中，成功都取決于農(nóng)民對雜交玉米的強(qiáng)烈需求。農(nóng)民對玉米的需求是基于一個強(qiáng)大的、合理可靠的玉米商業(yè)市場，以及農(nóng)民自己提供額外投入的財政和技術(shù)能力，以使雜交種達(dá)到其產(chǎn)量潛力。農(nóng)民從私營種子公司購買雜交玉米種子，因為這些公司有能力按時、按需要的數(shù)量和可承受的價格交付高質(zhì)量的產(chǎn)品。此外，在這些例子中，國營企業(yè)在研究和開發(fā)方面處于領(lǐng)先地位，但隨著時間的推移，私營部門除了履行其最初的生產(chǎn)、銷售和交付雜交種子的職能之外，還接管了研究和開發(fā)的大部分應(yīng)用方面。

      無融合生殖玉米雜交種

      研究人員提出了一種明顯不同的利用雜種優(yōu)勢和雜種優(yōu)勢的方法，他們建議利用無融合生殖來產(chǎn)生自我繁殖的玉米雜種。買不起雜交玉米種子的農(nóng)民可以種植無融合生殖的雜交種，并將他們的生產(chǎn)部分糧食作為再植種子保存起來。這些農(nóng)民通常可能是發(fā)展中國家貧窮的半自給自足的小農(nóng)。已經(jīng)提出了兩個平行的系統(tǒng)來制造無融合生殖的植物雜種。每個都有潛在的優(yōu)點和缺點；它們都還沒有準(zhǔn)備好使用。

      簡單地開發(fā)用于無融合生殖雜種生產(chǎn)的遺傳系統(tǒng)并不是任務(wù)的終點。隨著小農(nóng)戶用同質(zhì)無融合生殖的雜交品種取代異質(zhì)的 OPV，他們將面臨遺傳一致性的潛在危險。對于貧窮的小農(nóng)戶來說，常見的遺傳基礎(chǔ)狹窄、病蟲害流行和雜交替代的循環(huán)很容易形成，就像世界其他地方的農(nóng)民采用傳統(tǒng)的玉米雜交一樣。玉米育種者需要確保使用無融合生殖玉米雜交種的貧困小農(nóng)能夠及時獲得遺傳多樣性和現(xiàn)有遺傳多樣性，就像他們在世界溫帶地區(qū)成功地為采用傳統(tǒng)玉米雜交種的商業(yè)農(nóng)民所做的那樣。

      另外，應(yīng)該注意到一些重要的區(qū)別。熱帶地區(qū)的病蟲害壓力比溫帶地區(qū)大，雜交后代的壽命可能更短，可能更頻繁地需要替換。(這將是傳統(tǒng)雜交和無融合生殖雜交的問題）。最貧窮的小農(nóng)嚴(yán)重依賴其作物品種內(nèi)部和之間的遺傳多樣性，以抵御疾病和昆蟲、不利天氣或土壤類型變化等問題。與大規(guī)模商業(yè)化種植玉米的農(nóng)民不同，他們不能購買化學(xué)或機(jī)械設(shè)備來控制昆蟲和疾病，或糾正營養(yǎng)失衡。因此，玉米育種者必須做好準(zhǔn)備，為種植無融合生殖雜交種的小農(nóng)提供所需的遺傳多樣性。他們可以通過通過以頻繁的間隔(時間上的多樣性)產(chǎn)生替換的無融合生殖雜種來做到這一點，他們可以為每個適應(yīng)區(qū)釋放大量遺傳上不同的無融合生殖雜種，并鼓勵農(nóng)民種植所有的無融合生殖雜種(就地多樣性)，而不是集中種植一兩個最喜歡的。

      或者不是專業(yè)的玉米育種者農(nóng)民自己，可能會負(fù)責(zé)及時提供必要數(shù)量和種類的遺傳多樣性，就像他們幾千年來對自己的農(nóng)民品種所做的那樣。遺傳異質(zhì)性無融合生殖雜種群體，或異質(zhì)性兼性無融合生殖群體，可提供給小農(nóng)；他們可以選擇想要的無融合生殖的雜種，并在他們認(rèn)為最好的混合物中培育它們。但專業(yè)育種者仍將承擔(dān)最終責(zé)任，以所需的數(shù)量、適當(dāng)?shù)拈g隔、適當(dāng)?shù)目瓜x性和環(huán)境適應(yīng)性向小農(nóng)戶提供基礎(chǔ)種群。解釋和使用說明可能應(yīng)該伴隨著發(fā)布，并且需要一個可靠的系統(tǒng)來交付它們。因此，即使他們選擇并保存自己的雜交種子，小農(nóng)也不會自給自足，他們將依賴專業(yè)人員。人們不需要假設(shè)只有貧窮的小農(nóng)戶會從保存無融合生殖玉米雜交種的種子中獲得潛在的省錢。商業(yè)化的玉米種植者也可能希望通過種植公開的無融合生殖雜交種和重新種植他們自己的種子來省錢。他們是否這樣做將主要取決于無融合生殖的雜種是否與標(biāo)準(zhǔn)雜種有競爭力。例如，在美國玉米帶，產(chǎn)量減少約5%，那么將不會購買雜交種子。

      第二個因素，收入考慮可能會影響更專業(yè)的商業(yè)化農(nóng)民，因為他們會考慮是否種植無融合生殖的玉米雜交種。玉米種子收獲和整理是一項高度技術(shù)性的操作，需要用特殊設(shè)備收獲、干燥、脫殼、上漿、用殺蟲劑和殺真菌劑處理、包裝和貼標(biāo)簽。如果處理不當(dāng)，會嚴(yán)重?fù)p害具有良好遺傳潛力的雜交種的生產(chǎn)能力。一些商業(yè)生產(chǎn)商可能更愿意將這一專業(yè)而重要的業(yè)務(wù)留給種子公司。但不太專業(yè)的種植者可能會認(rèn)為，為種植保存和準(zhǔn)備種子是值得的。

      種子公司有朝一日可能會生產(chǎn)和銷售無融合生殖的玉米雜交種。一個容易操作的無融合生殖系統(tǒng)可能會增加開發(fā)新雜交種的機(jī)會。這種方法可以繞過多代自交進(jìn)行近交發(fā)育，并且可以消除大規(guī)模和昂貴的異花授粉來產(chǎn)生雜交種子的需要。知識產(chǎn)權(quán)將被用來確保公司以及農(nóng)民能夠從公司自籌資金的研發(fā)成果中獲益。當(dāng)然，這樣的結(jié)果不會為太窮而買不到種子的農(nóng)民提供產(chǎn)品；它主要服務(wù)于商業(yè)玉米種植者。公共育種計劃將繼續(xù)承擔(dān)向貧困的小農(nóng)戶提供無融合生殖雜交品種和育種材料的主要責(zé)任。人們可以預(yù)期，一旦農(nóng)民轉(zhuǎn)而使用無融合生殖雜交品種，他們就會放棄自己的無融合生殖品種，就像農(nóng)民轉(zhuǎn)向新的專業(yè)培育品種，如綠色革命小麥和水稻品種一樣。收入提高的代價是對專業(yè)植物育種者的依賴。時間會告訴我們無融合生殖玉米雜交種能填補(bǔ)什么樣的生態(tài)位?？梢钥隙ǖ氖?，隨著操縱玉米無融合生殖技術(shù)的發(fā)展，無融合生殖雜種的新用途將被設(shè)計出來。和所有植物育種一樣，無融合生殖玉米雜交種的育種將是一門進(jìn)化藝術(shù)和科學(xué)

      雜交小麥

      雜交小麥可以比它們的親本產(chǎn)量高30%，但是在這些水平上具有雜種優(yōu)勢的雜種通常是不同類別小麥之間雜交的產(chǎn)物，例如硬紅冬小麥與軟紅冬小麥的雜交。商業(yè)上有用的小麥雜交種必須在一個等級內(nèi)生產(chǎn)，以保持碾磨和烘烤質(zhì)量。質(zhì)量等級內(nèi)的雜交通常雜種優(yōu)勢較少，只比它們的親本多5%到15%。雜種優(yōu)勢較低可能是因為相對封閉的基因庫成員之間的關(guān)系。

      小麥?zhǔn)且环N自花授粉作物。它有完美的小花，有限的花粉供應(yīng)，以及相對短暫的柱頭可授性。人工去雄對于雜交種子的商業(yè)化生產(chǎn)是不切實際的，但是細(xì)胞質(zhì)雄性不育允許在田間規(guī)模上生產(chǎn)雜交小麥種子。雄株系的有限花粉產(chǎn)量(例如與玉米相比)意味著雄株與雌株的比例必須相對較高，每公頃的種子產(chǎn)量也相應(yīng)降低。

      每單位土地小麥作物的價值與玉米相似(兩種作物都是經(jīng)濟(jì)作物，小麥產(chǎn)量比玉米少，但價格更高）。與玉米相比，雜交田的種子產(chǎn)量低，小麥商業(yè)谷物生產(chǎn)的播種率高。一公斤小麥種子將產(chǎn)生30至50公斤谷物，相比之下，玉米比例為1至300或更高。因此，如果一家種子公司將其雜交小麥種子的價格超過了生產(chǎn)成本，那么從農(nóng)民的角度來看，與預(yù)期的雜種額外收入相比，種子成本可能會很高。如果一個雜交品種僅比最好的純系品種具有小的產(chǎn)量優(yōu)勢，那么農(nóng)民從雜交品種的增產(chǎn)中獲得的預(yù)期收益可能會低于雜交品種種子的成本(假設(shè)該公司將種子定價為涵蓋研究、生產(chǎn)和銷售成本加上利潤)。盡管有產(chǎn)量優(yōu)勢，但這種雜交是不理想的。

      產(chǎn)量、穩(wěn)定性和抗蟲害性是小麥品種的重要特征，就像玉米一樣，但可接受的小麥品種也必須符合嚴(yán)格的碾磨和烘烤標(biāo)準(zhǔn)。如果產(chǎn)量高的雜交組合缺乏所需的碾磨和烘烤質(zhì)量，或者蛋白質(zhì)百分比超標(biāo)，則該雜交組合可能無法使用。

      小麥雜交品種并不比標(biāo)準(zhǔn)的自交品種更一致，因此它們不會因遺傳一致性而引入新的危險，也不會因一致性的提高而引入新的機(jī)會。但是小麥雜種，雖然在植株間是一致的，但在許多位點上是雜合的，與純合的近交品種形成對比。因此，小麥雜種可以攜帶雜合形式的顯性抗病或抗蟲基因的有用組合。兩個近交親本，都不具備全部所需的抗性基因，可以雜交，形成抗性可接受的雜種。此外，通過雜交近交親本的新組合，可以迅速產(chǎn)生具有所需新抗性的新雜種。這一過程比通常的回交或自交過程要快得多，后者是將抗蟲基因?qū)胄碌慕黄贩N。

      在雜交小麥育種的早期，廣泛使用的優(yōu)良小麥品種可以用作核基因型沒有變化的母本，因為它們幾乎總是缺乏育性恢復(fù)基因。這一事實使得快速獲得這些品種的高一般配合力成為可能。通過簡單的回交，它們的核基因組被置于誘導(dǎo)不育的細(xì)胞質(zhì)中，然后它們可以用作雜種的母本。

      但由于同樣的情況，育種者不得不開發(fā)全新的雄性品系，將恢復(fù)生育力的核基因插入非恢復(fù)基因型。恢復(fù)系通常是通過將來自差異很大的種質(zhì)的顯性育性恢復(fù)基因?qū)氲絻?yōu)良小麥品系中而形成的。通常，最強(qiáng)和最有用的恢復(fù)基因來自不同的物種，有時是雜草或野生物種。這帶來了與外來物種不良性狀的連鎖問題。育種者花了數(shù)年的時間和精力與選擇回交，以獲得強(qiáng)有力的育性恢復(fù)，因此，他們花在育種上的時間更少，以提高產(chǎn)量和總體表現(xiàn)。此外，與雜交玉米發(fā)展的早期相反，公職人員的小麥育種者對雜交小麥育種的投入很少。這導(dǎo)致在重要的啟動階段對種質(zhì)和育種方法的開發(fā)投資不足(特別是對恢復(fù)系雄性)。私營部門必須承擔(dān)起這份任務(wù)。

      特別是在20世紀(jì)70年代，隨著高產(chǎn)半矮稈種質(zhì)開始在美國小麥種質(zhì)庫中占據(jù)主導(dǎo)地位，雜交小麥的育種工作與標(biāo)準(zhǔn)近交小麥品種的生產(chǎn)能力迅速提高的時期相吻合。標(biāo)準(zhǔn)自交系品種產(chǎn)量和性能的快速提高意味著，盡管雜種優(yōu)勢帶來產(chǎn)量優(yōu)勢，但雜種不能與標(biāo)準(zhǔn)品種競爭。雜交親本在產(chǎn)量和一般表現(xiàn)的非雜種優(yōu)勢性狀的改良上落后。

      從20世紀(jì)60年代開始，美國幾家以研究為基礎(chǔ)的種子公司投入巨資開發(fā)雜交小麥。一些小麥雜交品種被開發(fā)和發(fā)布，但其中大多數(shù)在市場上沒有成功，主要是因為農(nóng)民認(rèn)為雜交品種的表現(xiàn)不能證明雜交種子成本的增加是合理的。種子公司逐漸放棄了他們的雜交小麥項目，到20世紀(jì)80年代末，只有少數(shù)項目仍在運行。

      然而，人們?nèi)匀粚﹄s交小麥感興趣，特別是在小麥產(chǎn)量和作物商業(yè)價值相對較高的地區(qū)。兩家公司正在法國銷售小麥雜交種。兩家公司都使用化學(xué)雜交劑(CRAs)來生產(chǎn)雜交種(應(yīng)用于發(fā)育的適當(dāng)階段，阻止花粉發(fā)育)。目前美國的一家種子公司培育并銷售了幾個小麥雜交種，包括硬紅冬和軟紅冬，一家私人公司在澳大利亞銷售四種小麥雜交種，悉尼大學(xué)是該公司的股東。南非的一家合作社正在出售雜交小麥。美國、澳大利亞和南非的雜種是用細(xì)胞質(zhì)雄性不育法制造的。

      法國和澳大利亞的雜交品種是針對高產(chǎn)地區(qū)的，那里的農(nóng)民使用高水平的管理。這樣的生產(chǎn)者，可以充分利用雜交種子的額外投資。與此形成鮮明對比的是，南非雜交種在旱地生產(chǎn)區(qū)銷售，預(yù)期產(chǎn)量低；然而，雜交品種的播種率非常低，因此種子成本與預(yù)期回報保持一致。幾家種子公司正在研究利用新的不育系統(tǒng)生產(chǎn)雜交小麥種子的新方法，其中一些不育系統(tǒng)是通過遺傳轉(zhuǎn)化引入小麥的。目標(biāo)是建立可靠、易于操作、盡可能少干擾旨在提高產(chǎn)量和總體表現(xiàn)的常規(guī)小麥育種計劃的系統(tǒng)。這些例子表明，種子公司和育種者仍然相信雜交小麥可以大規(guī)模成功，也許更重要的是，他們表明有許多方法可以生產(chǎn)雜交小麥，然后在農(nóng)民的地里管理它們以獲取利潤。這些例子還表明，小公司和大公司都可以參與雜交小麥種子業(yè)務(wù)。

      雜交番茄

      番茄是一種自花授粉的近交作物，開出完美的花朵。雖然遺傳不育性在番茄中是可利用的，但是人工去雄和人工授粉是制造雜種的首選方法。在勞動力成本低的國家進(jìn)行這樣的方式進(jìn)行運轉(zhuǎn)。每次授粉的種子數(shù)量很高。番茄是一種高價值的作物，為新鮮市場或加工而種植，與商業(yè)作物的價值相比，播種率非常低。在美國，100%的新鮮市場和80%的加工番茄都是F1雜種。

      雖然番茄雜交種可以表現(xiàn)出產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢，但在沒有脅迫的情況下產(chǎn)量增加的量很小，甚至不存在。雜交番茄的獨特用途和吸引力在于，它們允許育種者在一個品種中組裝抗病和影響產(chǎn)品質(zhì)量(如保質(zhì)期)的互補(bǔ)基因。雜交番茄的育種者不需要將所有需要的抗性基因都放在同一個自交品種中，這加劇了連鎖阻力的問題；相反，他們可以雜交兩個互補(bǔ)的近交系，產(chǎn)生一個具有所需全套抗性基因的雜種。雜種對于由nor基因控制的慢熟性狀的表達(dá)是必不可少的。純合野生型，+/+，成熟太快；純合nor/nor完全不成熟，但是雜合nor/+成熟緩慢，如市場所期望的。番茄雜交種也表現(xiàn)出增加的產(chǎn)量穩(wěn)定性，可能是因為它們具有更好的抗病基因平衡。

      雜交番茄的成功表明，雜交可以在近交作物中獲得商業(yè)成功。昂貴的種子生產(chǎn)方式，如人工授粉，對番茄是可行的，因為經(jīng)濟(jì)作物價值高，種子需求相對較低，每次授粉產(chǎn)生大量種子。這個例子也指出了這樣一個事實，即雜交種的產(chǎn)量不一定是決定雜交是否成功的主要因素。除了雜交種的產(chǎn)量之外，雜交種可以提供比非雜種品種更多的優(yōu)勢。

      大型與小型種子公司

      近年來，由于合并和收購，許多種子公司的規(guī)模擴(kuò)大了，總數(shù)減少了。這種現(xiàn)象對各種種子公司都適用，不僅僅是那些專門從事雜交的公司。這在一定程度上可能是因為越來越需要將昂貴的生物技術(shù)研究納入種子育種過程，這意味著只有大公司才能支持有意義規(guī)模的生物技術(shù)研究。合并和收購也可能只是當(dāng)前全球企業(yè)擴(kuò)張趨勢的一部分。

      無論出于何種原因，在局外人看來，對于小型雜交種子公司來說，機(jī)會似乎已不復(fù)存在。事實上，小型種子公司在世界各地仍然為數(shù)眾多，它們占種子業(yè)務(wù)的很大一部分，包括雜交種子業(yè)務(wù)。例如，在美國，小公司約占雜交玉米種子銷售的25-30%。小型雜交種子公司往往嚴(yán)重依賴公共機(jī)構(gòu)開發(fā)的親本品種。他們經(jīng)常在大公司不方便進(jìn)入的小市場出售種子，或者提供專門的合同服務(wù)。它們在雜交種子經(jīng)濟(jì)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，并將繼續(xù)發(fā)揮這種作用，特別是在雜交種子產(chǎn)業(yè)處于早期發(fā)展階段的國家。隨著時間的推移，一些小公司變成了大公司，取而代之的是新的小公司。這種循環(huán)現(xiàn)象在美國的雜交玉米中已有記錄，一般觀察表明，它也發(fā)生在其他國家的其他作物中。雜交種子生意成功的三個標(biāo)準(zhǔn):銷售好的雜交品種，為農(nóng)民提供利潤，為種子公司提供利潤，這些標(biāo)準(zhǔn)小公司和大公司都可以達(dá)到。

      評論和結(jié)論

      許多作物產(chǎn)量和其他性狀的雜種優(yōu)勢的證明已經(jīng)促使人們努力將雜交授粉農(nóng)作物、自花授粉農(nóng)作物和許多蔬菜和花卉的雜交育種、生產(chǎn)和銷售商業(yè)化。一般來說，雜交在雜交授粉的農(nóng)作物上取得了商業(yè)上的成功，在自花授粉的農(nóng)作物上相對不成功，但高粱和水稻除外，在許多種類的高價值蔬菜和花卉上取得了成功。雜種優(yōu)勢只是雜交成功的幾個決定因素之一。

      細(xì)胞質(zhì)雄性不育是農(nóng)作物雜交的首選方法(玉米也可以去雄)。蔬菜和觀賞作物以多種方式雜交，包括細(xì)胞質(zhì)雄性不育、人工去雄、遺傳雄性不育、自交不親和以及產(chǎn)生雌雄同株或高度雌雄同株的植物。對于所有的作物，化學(xué)雄性不育劑的使用研究正在進(jìn)行，或者用基因工程操縱花粉不育的新方法，以產(chǎn)生新的雜交系統(tǒng)。最后，關(guān)于無融合生殖的遺傳學(xué)和操作的新知識有一天可能會為許多作物的雜種優(yōu)勢和雜種優(yōu)勢的商業(yè)開發(fā)開辟全新的途徑。

      在公共育種家的引領(lǐng)下，雜交種業(yè)務(wù)的商業(yè)化發(fā)展最為成功，不僅提供了育種技術(shù)和遺傳知識，而且還提供了制造雜交種所需的育種材料。在早期，私營企業(yè)主要生產(chǎn)和提供由國營企業(yè)開發(fā)的混合種子材料。然后，他們開始開發(fā)自己的專有種質(zhì)和專有雜交種，并逐漸接管國營企業(yè)的大部分甚至全部應(yīng)用研究和開發(fā)責(zé)任。這個過程的改變速度和改變程度因作物種類以及特定國家的經(jīng)濟(jì)和農(nóng)業(yè)組織而異。

      近年來，用于植物育種研究的公共資金的減少促使公共研究人員向私營企業(yè)尋求資金，并生產(chǎn)向私營企業(yè)銷售的產(chǎn)品。面向行業(yè)的研究自然傾向于指向短期目標(biāo)，以幫助行業(yè)實現(xiàn)生產(chǎn)改良種子的功能。國營企業(yè)過分注重這些目標(biāo)可能會導(dǎo)致長期忽視開創(chuàng)性研究，忽視公益研究，即無法商業(yè)化的所需糧食生產(chǎn)實踐研究。這種長期公益研究的資金不足最終將阻礙商業(yè)種子公司的成功，并限制在改善可持續(xù)糧食生產(chǎn)的重要非商業(yè)方面的進(jìn)展。

      當(dāng)農(nóng)民和種子公司可以同時從雜交品種的生產(chǎn)和使用中獲利時，雜交種子產(chǎn)業(yè)就可以蓬勃發(fā)展。但整個行業(yè)是基于公共研究、私人研究、小型地方種子公司和大型國內(nèi)或國際公司的復(fù)雜交織。每種作物雜交都需要略有不同的成分組合。種植莊稼的農(nóng)民是這一切的基礎(chǔ)。