雜交水稻的商業(yè)化應(yīng)用，中國從1970年代初就走到了世界的最前頭，一直領(lǐng)跑至今，已經(jīng)將近50年。半個(gè)世紀(jì)以來，突破了“三系法”，原創(chuàng)了“兩系法”，在秈稻、粳稻亞種中，品種間雜種優(yōu)勢(shì)都得到了充分利用，造福了中國乃至世界部分人民。但是，品種間雜種優(yōu)勢(shì)這條“道”已經(jīng)走了50年，育種家預(yù)定的主要目標(biāo)（比如豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、耐熱、抗倒等等）已經(jīng)一個(gè)一個(gè)地實(shí)現(xiàn)，當(dāng)前這條“道”已顯得十分“擁擠”，前方的目標(biāo)也越來越難實(shí)現(xiàn)，似乎有必要尋求新的“賽道”，以攀登新的高峰。本文從中國雜交水稻育種50年的實(shí)踐和基礎(chǔ)來推演和預(yù)判雜交水稻育種的“新賽道”，與業(yè)內(nèi)人士交流。

      PART.1

      雜交水稻開創(chuàng)性研究的回顧

      ★1.1 國際早期研究

      在國際上，美國農(nóng)學(xué)家瓊斯于1926年首先提出了水稻具有雜種優(yōu)勢(shì)的理論。1954年Sampath等報(bào)道水稻細(xì)胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象。1958年日本東北大學(xué)Katsuo和Mizushima在粳稻亞種中開創(chuàng)水稻雄性不育系選育研究，用中國紅芒野生稻與日本粳稻藤板5號(hào)雜交，經(jīng)過連續(xù)回交，育成了世界第一個(gè)具有野生稻細(xì)胞質(zhì)的粳稻藤板5號(hào)不育系。1966年日本琉球大學(xué)新城長友（Shinjyo）以印度秈稻Chinsuran Boro II為母本與臺(tái)灣粳稻品種臺(tái)中5號(hào)雜交再回交，1968年育成具有Chinsuran Boro II細(xì)胞質(zhì)的臺(tái)中5號(hào)粳稻不育系，也稱包臺(tái)型或BT型不育系，并實(shí)現(xiàn)粳稻“三系”配套。1968年日本農(nóng)業(yè)技術(shù)研究所渡邊用緬甸秈稻里德稻與日本粳稻藤板5號(hào)雜交，育成具有里德稻細(xì)胞質(zhì)的粳稻藤板5號(hào)不育系。美國加州大學(xué)Erickson和Carnahan也分別于1969年和1972年發(fā)現(xiàn)臺(tái)灣品種Brico和非洲光身稻都有導(dǎo)致加州粳稻雄性不育的細(xì)胞質(zhì)。1970年韓國學(xué)者也育成具有野生稻細(xì)胞質(zhì)的藤板5號(hào)不育系。1972年國際水稻研究所Vimani育成具有臺(tái)灣本地1號(hào)細(xì)胞質(zhì)的Pankhari 203不育系。

      這些研究證明一點(diǎn)，水稻細(xì)胞質(zhì)雄性不育性是一種普遍現(xiàn)象。但是，上述不育系不是由于找不到恢復(fù)系不能實(shí)現(xiàn)“三系”配套，就是雖然實(shí)現(xiàn)三系配套但優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)或制種困難，均未能應(yīng)用于商業(yè)化生產(chǎn)。

      ★1.2 中國的研究和突破

      雜交水稻是中國對(duì)世界現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技貢獻(xiàn)的重大成就之一。袁隆平于1961年從天然雜交水稻獲得靈感：自然界存在天然雄性不育株，從而開始尋找水稻天然雄性不育株。終于在1964年從洞庭早秈、南特號(hào)、勝利秈等秈稻品種中發(fā)現(xiàn)概率僅為1/50000的無花粉、花藥退化或者花粉敗育型的自然雄性不育株。然后，由全國多家水稻育種單位協(xié)作，通過大范圍測交保持系和人工培育保持系等多種手段，歷時(shí)6年與千百個(gè)水稻品種測交并篩選其雄性不育保持系，結(jié)果均達(dá)不到100%的保持不育，最終未能成功。后來研究證明，這些水稻雄性不育株均為普通雄性核不育株，難以找到保持系。

      面對(duì)失敗，袁隆平團(tuán)隊(duì)仍堅(jiān)信當(dāng)初的秈稻“三系”配套方案一定能實(shí)現(xiàn)，并改變策略，從親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的野生稻中尋找或通過遠(yuǎn)緣雜交創(chuàng)造雄性不育材料。直到1970年11月23日，袁隆平的助手李必湖在海南崖縣南紅農(nóng)場沼澤地的普通野生稻群中發(fā)現(xiàn)一株花藥瘦小、黃色、不開裂，內(nèi)含典型花粉敗育型雄性不育株，之后定名為野敗。

      1971年春多省研究人員從袁隆平團(tuán)隊(duì)獲得野敗不育株異交的種子或稻蔸，并對(duì)野敗進(jìn)行大量的測交。顏龍安團(tuán)隊(duì)由于意識(shí)到了野生稻的感光性，采用了遮光處理，野敗不育株在江西正常抽穗開花，順利開展了測交，找到保持品種二九矮1號(hào)、珍汕97等。袁隆平團(tuán)隊(duì)在1971年底也發(fā)現(xiàn)廣矮3784等長江流域早秈種質(zhì)能保持野敗雄性不育。他們于1972年成功培育出二九南1號(hào)A、珍汕97A等系列野敗型雄性不育系及其保持系二九南1號(hào)B、珍汕97B，至此才突破雄性不育保持系培育的難關(guān)。因此，科學(xué)界認(rèn)為野敗的發(fā)現(xiàn)為中國雜交水稻研究打開了突破口。

      1972年朱英國團(tuán)隊(duì)在海南紅芒野生稻同江西地方秈稻品種蓮塘早雜交后代中發(fā)現(xiàn)雄性不育株，這是一種有別于野敗型孢子體不育（典型敗育花粉，花粉敗育發(fā)生在單核后期）的新類型。雄性敗育類型屬于配子體不育（圓敗型花粉，花粉敗育發(fā)生在二核期）。后來，用蓮塘早連續(xù)回交，于1974年成功培育出紅蓮型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系紅蓮A及其保持系。

      1972年中國科學(xué)家引進(jìn)包臺(tái)型雄性不育資源，該品種是中國三系雜交粳稻應(yīng)用最廣的細(xì)胞質(zhì)雄性不育資源。測交發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)粳稻品種對(duì)該品種具有保持能力。第一個(gè)粳稻包臺(tái)型（BT型）細(xì)胞質(zhì)雄性不育系黎明A于1975年育成。

      有了不育系和保持系，接下來就是找到強(qiáng)優(yōu)勢(shì)恢復(fù)系。從1972年冬天開始，“三系”育種主要集中在恢復(fù)系選育上。全國10多個(gè)省份的研究人員利用各類稻種資源進(jìn)行了大量的測交恢復(fù)系試驗(yàn)。廣西學(xué)者張先程、李丁民等發(fā)現(xiàn)野敗細(xì)胞質(zhì)雄性不育的恢復(fù)基因主要分布在血緣較近的低緯度熱帶稻種資源中，并從國際水稻研究所的IR系列品種中找到對(duì)野敗雄性不育恢復(fù)較好的泰引1號(hào)、IR24、IR661、古154等種質(zhì)；袁隆平于1973年10月宣告野敗型雄性不育系、保持系和恢復(fù)系“三系”配套，次年育成南優(yōu)2號(hào)、汕優(yōu)2號(hào)等第一批野敗型雜交水稻組合，打開了雜交水稻商業(yè)化應(yīng)用的大門。

      1973年湖北學(xué)者石明松在一季晚粳品種農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)3株自然雄性不育株，經(jīng)過10多年的研究育成了光敏不育系農(nóng)墾58S，建立了在長日照高溫條件下進(jìn)行雜交制種、短日照低溫條件下自交繁殖不育系的光敏型“兩系”法雜種優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)體系。農(nóng)墾58S不育性遺傳行為復(fù)雜，控制其雄性育性的光敏核不育基因有pms1、pms2和pms3。其中pms3是位于第12號(hào)染色體上的一個(gè)非編碼RNA基因的單堿基突變，該基因使長日照特異雄性育性關(guān)聯(lián)RNA在長日照條件下轉(zhuǎn)錄量降低，并造成農(nóng)墾58S花藥程序化死亡提前，導(dǎo)致雄性不育。pms3是粳型光溫敏核不育系的最重要不育基因源。1991年研究人員將農(nóng)墾58S光敏核不育基因轉(zhuǎn)育到秈稻中，育成第一個(gè)秈型光溫敏核不育系培矮64S。1994年研究人員又育成第一個(gè)兩系法雜交中秈組合。

      1987年鄧華鳳等從秈稻三交組合超40B/H285//6209-3的F5群體中發(fā)現(xiàn)了1株在高溫條件下表現(xiàn)雄性不育、低溫條件下表現(xiàn)雄性可育的天然雄性不育株，繼而育成秈型溫敏不育系安農(nóng)S-1，利用其溫敏特性建立了在高溫條件下進(jìn)行雜交制種、低溫條件下自交繁殖不育系的溫敏型兩系法雜種優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)體系。安農(nóng)S-1溫敏核不育受第2號(hào)染色體上的隱性單基因tms5的調(diào)控。tms5編碼一個(gè)RNA酶ZS1，它的第71位C→A的突變導(dǎo)致高溫核雄性不育。該基因遺傳行為簡單，是目前中國兩系法雜交水稻應(yīng)用面積最大的遺傳資源，已占兩系法雜交水稻的80%以上。

      野敗的發(fā)現(xiàn)和紅蓮的育成，突破了三系法雜交水稻；農(nóng)墾58S、安農(nóng)S-1的發(fā)現(xiàn)和育成，原創(chuàng)了兩系法雜交水稻，這些成果對(duì)雜交水稻的發(fā)展作出了奠基性的貢獻(xiàn)。

      PART.2

      中國雜交水稻育種的成就和現(xiàn)狀

      ★2.1 不育系的選育

      不育系的選育是雜交水稻育種的第一關(guān)。自1972年顏龍安團(tuán)隊(duì)率先育成二九矮A、珍汕97A，次年袁隆平團(tuán)隊(duì)育出二九南1號(hào)A，至2021年12月21日，國家水稻數(shù)據(jù)中心收錄通過省級(jí)以上審定的不育系572個(gè)，其中秈型三系不育系298個(gè)，秈型兩系不育系227個(gè)；粳型三系不育系39個(gè)，粳型兩系不育系8個(gè)。

      從數(shù)量上可以看出，不育系的選育集中在秈稻，粳稻中選出的不育系較少，粳稻不育系數(shù)量不足秈稻不育系的10%。這或許與3個(gè)因素有關(guān)，一是我國粳稻的種植面積和育種力量遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于秈稻；二是粳稻品種間雜種優(yōu)勢(shì)也不如秈稻品種間雜種優(yōu)勢(shì)大；三是粳稻常規(guī)品種的產(chǎn)量明顯高于秈稻。所以，粳稻不育系選育和雜種優(yōu)勢(shì)利用遠(yuǎn)不如秈稻。同時(shí)，從數(shù)量上還可以看出，無論是秈稻還是粳稻，三系不育系的選育多于兩系不育系。這或許是由于三系育種開始的時(shí)間長且育性更為穩(wěn)定。

      ★2.2 不育系的分類及遺傳學(xué)研究

      關(guān)于植物雄性不育性理論，Sears最早于1947年提出“三型學(xué)說”，即細(xì)胞質(zhì)基因控制的雄性不育、細(xì)胞質(zhì)基因與細(xì)胞核基因互作控制的雄性不育、細(xì)胞核基因控制的雄性不育。按此理論，細(xì)胞質(zhì)不育只有保持系，沒有恢復(fù)系，因而沒有利用價(jià)值；質(zhì)核互作不育既有保持系，又有恢復(fù)系，可以用來生產(chǎn)雜交種；核不育沒有保持系，只有恢復(fù)系，實(shí)際利用也沒有可能。

      后來的研究認(rèn)為，純粹由細(xì)胞質(zhì)基因控制的雄性不育性可能并不存在，因此“三型學(xué)說”被Edwardson于1956年修改為“二型學(xué)說”，并將質(zhì)核互作不育稱之為細(xì)胞質(zhì)不育，于是雄性不育被分為細(xì)胞質(zhì)不育（質(zhì)核互作不育）和細(xì)胞核不育兩大類，并被廣泛認(rèn)可。

      再后來的研究表明，核不育不僅僅只由隱性基因控制，植物界還普遍存在由顯性核基因控制的雄性不育性，因而也可能有保持系（臨時(shí)）和恢復(fù)系，在生產(chǎn)上也可以用來生產(chǎn)雜交種，如油菜、大白菜等，水稻也存在顯性核不育現(xiàn)象，曾被較深入地研究。

      20世紀(jì)70年代，湖北學(xué)者石明松又發(fā)現(xiàn)了后來定名的光周期敏感核不育，證明核不育水稻在特定溫光條件下可以轉(zhuǎn)換為可育，自交結(jié)實(shí)，實(shí)現(xiàn)一系兩用，導(dǎo)致了“兩系法”雜交水稻的誕生，同時(shí)豐富了植物雄性不育性的遺傳理論，雄性不育性不僅僅受基因控制，有的還受基因與特定環(huán)境共同決定?？梢姡瞬挥脖容^復(fù)雜。

      雄性不育性除了細(xì)胞質(zhì)不育和核不育兩大類型以外，細(xì)胞質(zhì)不育其花粉的育性又有孢子體（植株）基因型控制和配子體（花粉）基因型控制兩大類型，即孢子體不育和配子體不育。核不育均為孢子體不育，即花粉的育性受植株基因型控制；理論上說，核不育不可能有配子體不育，因?yàn)槿绻校筒豢赡墚a(chǎn)生不育株，遺傳便終止了。

      綜上所述，水稻有應(yīng)用價(jià)值的雄性不育性可分為細(xì)胞質(zhì)不育（三系法）和細(xì)胞核不育（兩系法），而細(xì)胞質(zhì)不育又分為孢子體不育和配子體不育兩類。我國育成并審定的水稻不育系分類和其主效基因歸納于表1。

      雖然我國不育系選育除了野敗型、紅蓮型、BT（包臺(tái)）型以外，還報(bào)道育成了矮敗型、岡型、K型、馬協(xié)型、D型、印尼水田谷型、滇型等60多種不育系和保持系，但從恢保關(guān)系、花粉敗育時(shí)期及后期分子遺傳學(xué)研究看來，均分別歸類于野敗、紅蓮、BT 3種類型。紅蓮、BT均屬配子體不育，其恢保關(guān)系、敗育時(shí)期均極為相似，分子遺傳研究也表明，紅蓮型細(xì)胞質(zhì)不育基因orfH79與已鑒定的BT型水稻不育基因orf79相比，orfH79上游（與atp6的間隔區(qū)）存在一個(gè)36bp的非同源序列，而編碼區(qū)同源性高達(dá)97%。配子體雄性不育，在秈稻中主要是紅蓮型，在粳稻中主要是BT型；由于遺傳機(jī)理的相近性，紅蓮型粳稻不育系、BT型秈稻不育系可能就顯得意義不大，所以少有研究。對(duì)于光溫敏核不育，既然pms3發(fā)源于粳稻，有無tms5也顯得意義不大。但是，從表1可見，粳稻還沒有孢子體不育的野敗型不育系，這是粳稻不育系育種的一個(gè)空白，有待攻克。據(jù)了解，野敗細(xì)胞質(zhì)粳稻不育系已經(jīng)育成，有商業(yè)價(jià)值的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)恢復(fù)系也被創(chuàng)制出來，只是尚未公開報(bào)道而已。

      ★2.3 雜交種的選育

      強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種的選育是雜交水稻育種至關(guān)重要的環(huán)節(jié)。從1973年廣西的張先程、李丁民等同時(shí)最先發(fā)現(xiàn)IR24等強(qiáng)優(yōu)勢(shì)恢復(fù)系和袁隆平團(tuán)隊(duì)育成南優(yōu)2號(hào)、顏龍安育成汕優(yōu)2號(hào)等雜交稻品種以來，至2021年12月21日，國家水稻數(shù)據(jù)中心收錄通過省級(jí)以上審定的雜交水稻品種7835個(gè)，其中秈型三系5062個(gè)，秈型兩系2280個(gè)；粳型三系364個(gè)，粳型兩系42個(gè)；“粳母秈父”型秈粳雜交稻83個(gè)，“秈母粳父”型秈粳雜交稻4個(gè)。

      從數(shù)量上可以看出，亞種內(nèi)品種間雜交稻品種選育跟不育系選育一樣，在數(shù)量上也體現(xiàn)出秈稻遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于粳稻、三系遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于兩系的局面。同時(shí)，還可以看出我國育種家還選育出了一些亞種間雜交種通過省級(jí)以上審定。其中，“粳母秈父”三系雜交種83個(gè)，“秈母粳父”三系雜交種2個(gè)、兩系雜交種2個(gè)。這表明，三系法亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用主要集中于“粳母秈父”模式，三系“秈母粳父”模式才剛剛開始，兩系“秈母粳父”模式似乎已經(jīng)終結(jié)。

      PART.3

      水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用路徑剖析

      ★3.1 品種間雜種優(yōu)勢(shì)

      雜種優(yōu)勢(shì)理論認(rèn)為，雜種優(yōu)勢(shì)大小與雙親的遺傳距離大小成正比。因此，人們推測，品種間的雜種優(yōu)勢(shì)<亞種間的雜種優(yōu)勢(shì)<種間的雜種優(yōu)勢(shì)。當(dāng)然，隨著雙親間遺傳距離增加，其雜種優(yōu)勢(shì)利用的難度也越來越大，因此最容易的還是品種間雜種優(yōu)勢(shì)利用。我國水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用率先突破的就是秈稻品種間的雜種優(yōu)勢(shì)利用，之后粳稻也獲得突破。

      就水稻而言，秈稻品種間的雜種優(yōu)勢(shì)明顯大于粳稻品種間的雜種優(yōu)勢(shì)。這符合“雜種優(yōu)勢(shì)大小與雙親的遺傳距離大小成正比”的規(guī)律，因?yàn)閷W(xué)術(shù)界多數(shù)人認(rèn)為，秈稻由野生稻進(jìn)化而來，粳稻是由早期的秈稻進(jìn)化而來之后獨(dú)立進(jìn)化或馴化。

      秈稻由于進(jìn)化時(shí)間長，基因資源更為豐富，品種間的遺傳距離更大。由于水稻品種間雜種優(yōu)勢(shì)利用已經(jīng)接近50年，我國已經(jīng)培育出7800多個(gè)雜交種，品種間雜種優(yōu)勢(shì)的挖掘可能達(dá)到了一個(gè)很高的高度，繼續(xù)提高可能碰到了“天花板效應(yīng)”，因此必須探索亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用。

      ★3.2 亞種間雜種優(yōu)勢(shì)

      亞種間雜種優(yōu)勢(shì)大于品種間雜種優(yōu)勢(shì)，在理論上和實(shí)踐中都是毫無疑問的。2005年寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院和寧波市種子公司用粳稻不育系甬粳2號(hào)A與秈型恢復(fù)系K4806（K2001/鄂恢）配制出甬優(yōu)6號(hào)，并通過浙江省審定，標(biāo)志著雜交水稻育種的新賽道——秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用正式開啟。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，2005年至2021年12月21日，國家水稻數(shù)據(jù)中心收錄通過省級(jí)以上審定的“粳母秈父”雜交水稻品種83個(gè)，“秈母粳父”雜交稻品種4個(gè)。在2021年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公布的135個(gè)超級(jí)稻品種中，秈粳交雜交稻占據(jù)8席，這證明亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用不僅可能，而且非常有效，完全可能成為雜交水稻育種的新賽道。

      ★3.3 種間雜種優(yōu)勢(shì)

      理論上說，種間雜種優(yōu)勢(shì)>亞種間雜種優(yōu)勢(shì)>品種間雜種優(yōu)勢(shì)。但是，亞種間就已經(jīng)存在一定程度的生殖隔離，表現(xiàn)出雜交不親和現(xiàn)象，種間就存在更加嚴(yán)重的雜交不親和性。所以，種間雜種優(yōu)勢(shì)利用可能非常困難。

      從我國雜交水稻育種的實(shí)踐可以清楚地看出，中國雜交水稻育種的路徑正在由品種間走向亞種間，以獲得產(chǎn)量等性狀更大的雜種優(yōu)勢(shì)。至于未來能否利用種間雜種優(yōu)勢(shì)，還有待科學(xué)和技術(shù)的進(jìn)步、資源研究的突破，目前很難預(yù)測。既然動(dòng)物中驢與馬的雜交后代騾子就是種間雜種優(yōu)勢(shì)利用的實(shí)證，那么水稻的這種可能性在理論上也不能被完全排除。

      PART.4

      雜交水稻育種的新賽道

      ★4.1 秈粳交模式

      雜交水稻育種自第一個(gè)雜交稻品種南優(yōu)2號(hào)問世以來，已經(jīng)接近50年，半個(gè)世紀(jì)的雜交水稻育種，基本上就是品種間雜種優(yōu)勢(shì)利用。50年的時(shí)間里，全國成百上千的研發(fā)機(jī)構(gòu)、育種團(tuán)隊(duì)在拼搏，培育出審定品種7800多個(gè)，絕大多數(shù)局限于秈稻亞種中。時(shí)至今日，完全應(yīng)該探索雜交水稻育種的新賽道。作者認(rèn)為，無論是從理論上還是從浙江省多個(gè)育種團(tuán)隊(duì)的成功實(shí)踐來看，秈粳亞種間雜交種的培育應(yīng)該是雜交水稻育種的新賽道。

      秈粳兩個(gè)亞種間雜種優(yōu)勢(shì)的利用，因?yàn)椴挥邓鶎俚膩喎N不同，有“粳母秈父”和“秈母粳父”兩個(gè)模式。所謂“粳母秈父”模式，就是以粳稻不育系為母本、秈型恢復(fù)系為父本，生產(chǎn)F?雜交種，供水稻生產(chǎn)使用。進(jìn)而因不育系是“三系”還是“兩系”，又有三系法“粳母秈父”模式和兩系法“粳母秈父”模式兩種情況。

      三系法“粳母秈父”模式由寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院于2005年率先突破，選育出第一個(gè)粳秈交雜交種甬優(yōu)6號(hào)并通過浙江省審定，之后便一發(fā)不可收拾，已育成至少66個(gè)亞種間雜交種且通過審定，并進(jìn)行了較大面積應(yīng)用，還有甬優(yōu)12等6個(gè)品種被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部認(rèn)定為超級(jí)稻品種，占2021年全部有效超級(jí)稻品種數(shù)量的6/135。浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、中國水稻研究所、嘉興市農(nóng)業(yè)科學(xué)院、金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)院等先后培育出浙優(yōu)18（2012）、春優(yōu)84（2013）、嘉禾優(yōu)1號(hào)（2016）、長優(yōu)2號(hào)（2017）等約20個(gè)粳秈交雜交種并通過審定。從目前審定的“粳母秈父”雜交種來看，主要是位于浙江省的國家、省、市研究機(jī)構(gòu)和公司，其他省的育種團(tuán)隊(duì)似乎還沒有審定品種。

      兩系法“粳母秈父”模式，由于粳稻兩系不育系數(shù)量極少，僅區(qū)區(qū)8個(gè)，還包括最原始的農(nóng)墾58S，“粳母秈父”模式的兩系法粳秈交雜交種似乎為0，這也完全可以理解。

      所謂“秈母粳父”模式，就是以秈稻不育系為母本、粳型恢復(fù)系為父本，生產(chǎn)F?雜交種，供水稻生產(chǎn)使用。在理論上說，“秈母粳父”模式也有三系法“秈母粳父”模式和兩系法“秈母粳父”模式兩種情況。

      三系法“秈母粳父”模式，似乎僅僅審定了2個(gè)品種，一個(gè)是中國水稻研究所育成的五優(yōu)84（2015），一個(gè)是湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的旱優(yōu)79（2021）。其原因可能是恢復(fù)系創(chuàng)制涉及的基因太多，至少有廣親和基因S5n，恢復(fù)基因Rf3和Rf4或者Rf5和Rf6，還有不感光基因等，恢復(fù)系創(chuàng)制難度很大。

      兩系法“秈母粳父”模式亞種間雜交種選育，在理論上說，比三系法亞種間雜交種選育要容易得多，因?yàn)榛謴?fù)系的創(chuàng)制不涉及恢復(fù)基因，僅涉及到廣親和基因，雜交種也不涉及到野生稻細(xì)胞質(zhì)與粳稻細(xì)胞核基因組的遠(yuǎn)緣矛盾等問題。但由于粳稻感光性的問題，一般在9月才開始抽穗，而此時(shí)兩系不育系已發(fā)生育性轉(zhuǎn)換，難以找到合適的制種區(qū)域，所以盡管全國已培育出2000多個(gè)秈型兩系不育系，但少有“秈母粳父”模式的兩系法秈粳交雜交種。似乎只有信陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院利用本身具有廣親和基因的培矮64S作母本，培育出兩優(yōu)培粳和信雜粳1號(hào)，并于2003年通過審定，或許由于制種的原因，這兩個(gè)品種雖然在區(qū)域試驗(yàn)中增產(chǎn)幅度很大，但實(shí)際推廣面積很小。

      由此可見，兩系法秈粳交雜種優(yōu)勢(shì)利用，無論是“粳母秈父”模式，還是“秈母粳父”模式，均由于不育系育性轉(zhuǎn)換，實(shí)際中沒有合適的制種區(qū)域，商業(yè)化應(yīng)用似乎也沒有可能。表2是我國秈粳交雜交稻育種的現(xiàn)狀。

      由上述分析可見，三系法“秈母粳父”亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用模式，成為雜交水稻育種新賽道中的新賽道。所以，有抱負(fù)的水稻育種團(tuán)隊(duì)，應(yīng)該加大馬力、踩足油門，在新賽道上狂奔，奪取雜交水稻育種的制高點(diǎn)。

      ★4.2 秈粳交不同模式比較

      秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用有“秈母粳父”與“粳母秈父”兩種模式，對(duì)這兩種模式的異同進(jìn)行比較（表3）。

      從表3可見，通過“秈母粳父”模式利用水稻亞種間雜種優(yōu)勢(shì)，有著許多優(yōu)點(diǎn)和優(yōu)勢(shì)，值得探索和嘗試?？梢灶A(yù)見，鑒于秈稻不育系育種已有近50年的積累，通過省級(jí)審定的“三系”不育系和“兩系”不育系分別多達(dá)298個(gè)和227個(gè)，是粳稻不育系數(shù)量的10倍之多，一旦其粳稻恢復(fù)系創(chuàng)制獲得突破，秈型雜交稻50年的育種成果積淀就可能被深度開發(fā)和利用，水稻亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用便可以迅速上臺(tái)階。當(dāng)然粳稻恢復(fù)系的創(chuàng)制其難度也是很大的。

      （參考文獻(xiàn)略）

      本文選自《雜交水稻育種的新賽道》

      作者：劉定富，應(yīng)繼鋒

      單位：武漢金玉良種科技有限公司；中國水稻研究所

      刊于《中國種業(yè)》2022年第2期13-18頁，轉(zhuǎn)載請(qǐng)注明