玉米種業(yè)的昨天、今天和明天

王振華1，劉文國2，高世斌3，李新海4

（1.東北農(nóng)業(yè)大學教授  2.吉林省農(nóng)業(yè)科學院研究員  3.四川農(nóng)業(yè)大學教授 4.中國農(nóng)業(yè)科學院生物技術研究所研究員）

      玉米是我國第一大作物，玉米種業(yè)健康發(fā)展對保障國家糧食安全和農(nóng)產(chǎn)品有效供給具有重要意義。“十二五”以來，我國培育了一批玉米品種，新品種的穩(wěn)產(chǎn)性和豐產(chǎn)性得到提高，機收籽粒品種取得新突破，優(yōu)質(zhì)專用、綠色生態(tài)品種大幅度增加。品種呈現(xiàn)多樣化，鮮食玉米成為結構調(diào)整、提質(zhì)增效的新亮點；高葉酸、高賴氨酸等營養(yǎng)強化品種已推向市場；優(yōu)質(zhì)青貯品種為調(diào)結構、糧改飼提供支撐，正由追求產(chǎn)量向更注重品質(zhì)轉(zhuǎn)變，全株優(yōu)質(zhì)青貯玉米品種成為奶牛養(yǎng)殖企業(yè)的重點需求。玉米自主選育品種面積占比明顯提高，由2010年的85%提高到目前的90%以上。近五年，玉米種質(zhì)資源保護、挖掘、利用持續(xù)增強，基礎前沿研究取得重大進展，現(xiàn)代育種核心技術加速創(chuàng)新與應用，品種創(chuàng)新能力和種業(yè)安全保障能力顯著增強，加快了產(chǎn)業(yè)化進程。“十四五”期間，要強化玉米種源基礎研究、核心育種技術自主研發(fā)、優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)新與新品種培育，融合推進玉米種業(yè)高質(zhì)量發(fā)展。

      一、玉米育種發(fā)展歷史脈絡

      玉米（Zea mays L.）即玉蜀黍，亦稱苞米、包谷、棒子等，分類學上玉米屬于禾本科玉蜀黍?qū)僦参?。一般認為，玉米祖先是大芻草，原產(chǎn)地在南美洲?？脊艑W家們曾在墨西哥南部的特萬特佩克地峽遺跡中，發(fā)現(xiàn)有最古老的野生玉米果穗。人們熟知的秘魯，在印第安語中就有“玉米之倉”的說法。秘魯?shù)暮０陡浇两襁€保存有古城遺址，在出土的陶器和建筑物上，嵌有大量的玉米籽粒和果穗圖案。分析這些遺跡，考古學家們推測，南美洲最早的原有居民印第安人遠在公元4000—5000年前就開始廣泛種植玉米。公元1492年哥倫布到達美洲大陸后，才開始正式有了關于玉米的文字記載，并由此向世界各地傳播。隨著16世紀世界性航線的開辟，玉米沿著三條線路從美洲傳播到歐洲、非洲和亞洲。玉米傳入我國主要有三個途徑，其中最可能經(jīng)陸路從印度或緬甸引入我國云南、貴州、四川等地種植再傳播到全國各地。如今玉米已在除南極洲之外的世界各地廣泛種植，主要集中在北美洲、亞洲、非洲、南美洲和歐洲。目前全球有165個國家和地區(qū)生產(chǎn)玉米，美國、中國、巴西、阿根廷和墨西哥是世界上最主要的玉米生產(chǎn)國，玉米已成為重要的糧食、飼料和工業(yè)加工原料來源。

圖1玉米的起源（馴化）中心及可能的傳播路徑（引自Vigouroux, et al. 2008）

圖2 玉米在中國的傳播路線示意圖

      （一）國外玉米育種歷程

      玉米起源于南美洲，印第安人在長期種植過程中有意無意對玉米進行了選擇。第一階段主要是無意識選擇，每年種植過程中自然選擇穗大粒多的果穗留種，而且祭祀也需要美觀、鮮艷、籽粒飽滿。他們將玉米隔離種植，精心管理，認真選擇，無意中使品種得到改良。第二階段是有意識選擇，主要為了不同用途而選擇不同籽粒大小、顏色等，以及用于釀酒的特殊甜玉米等。印第安人是最早的玉米育種家，為人類生存和發(fā)展做出了巨大貢獻。

圖3 古印第安人信奉的玉米諸神雕塑

圖4 墨西哥玉米地方品種（引自CIMMYT）

      國外正式的玉米育種經(jīng)歷了混合選擇改良、雜交育種和轉(zhuǎn)基因育種等階段。

      1.混合選擇改良階段。1500年開始，北美洲就大量種植玉米，美國人對玉米品種進行了有意識的改良，主要方向是選擇早熟、大穗和多穗，采用多個優(yōu)良玉米自由授粉品種，經(jīng)人工控制授粉或在隔離區(qū)內(nèi)多代隨機授粉并定向選擇，選育出相對穩(wěn)定的品種。到1900年前后，美國育種家開展了混合選擇，逐漸選育出瑞德、克魯格和蘭卡斯特玉米綜合種（選擇多種優(yōu)良的自交系或農(nóng)家種，以雜交方法混合后，再通過改良用于生產(chǎn)的品種），這些種質(zhì)資源成為美國和世界上玉米育種重要的種質(zhì)基礎。

      2.雜交育種階段。Shamel于1898—1902年在伊利諾斯進行了玉米四代自交系（從一個玉米單株經(jīng)過連續(xù)多代自交和選擇分離出的性狀整齊一致，遺傳上相對穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)）的研究后指出，自花授粉使產(chǎn)量明顯降低，并提出利用自交和雜交方法進行玉米育種的可能性。Shull從1905年開始進行玉米自交系的遺傳研究，于1908年第一次提出了純系育種方法和選配自交系間雜交組合的基本步驟，從遺傳理論上和育種模式上為玉米自交系育種奠定了基礎。East(1908、1909）和Collins (1910）都進行了玉米自交系雜交育種的研究，并對雜種優(yōu)勢提出了一些理論解釋。但因當時自交系產(chǎn)量低，所以認為在理論上玉米自交系育種是可行的，但從商品種子生產(chǎn)角度考慮是不適合的。直到1918年Jones提出了利用雙交種的建議，才使玉米自交系間雜交種產(chǎn)生了商品價值，從而促使在20世紀20年代中期以生產(chǎn)和銷售玉米雜交種子為主的美國種子公司的興起，種子公司成為一種新興的蓬勃發(fā)展的科技服務行業(yè)。H.A.Wallace于1926年建立美國第一家種子公司——雜交玉米公司，后發(fā)展為先鋒種子公司。E.D.Funk于1927年建立了馮克兄弟種子公司，以后相繼建立了其他一些種子公司，這些種子公司和一些種子生產(chǎn)農(nóng)場在各州立大學和試驗站的幫助下生產(chǎn)和銷售雜交玉米種子，促使玉米雜交種得以迅速推廣。從20世紀30年代中期到1960年之間，生產(chǎn)上種植的主要是雙交種（由兩種單交種雜交而得的雜交組合。）和一小部分三交種（三個血緣不同的玉米自交系先后經(jīng)過兩次雜交而形成的雜交種，可用(A×B)×C來表示）。1963年，當?shù)峡ǚN子公司生產(chǎn)第一個單交種XL45的商品種子后，由于其高產(chǎn)性和整齊度優(yōu)于雙交種，各個種子公司相繼育成一批單交種并迅速推廣，取代了大部分雙交種，成為生產(chǎn)上利用的主要類型。到20世紀70年代美國單交種和改良單交種占88.4%，三交種占10.4%，雙交種占1.2%，而后全部為單交種。

      歐洲在20世紀50年代之前主要為農(nóng)家種，50年代至80年代是歐洲玉米的轉(zhuǎn)型期，當?shù)剞r(nóng)家種和雜交種均有種植，種植的雜交種不僅有雙交種，而且有頂交種（由一個自交系或一個單交種和另一個品種雜交形成）和三交種。西班牙1928年育成歐洲第一個雙交種，德國1965年育成第一個雙交種。20世紀80年代初，歐洲開始選育和推廣單交種，1990年以后歐洲大多數(shù)國家的玉米基本都是單交種。

圖5 美國玉米種質(zhì)演變

      3.轉(zhuǎn)基因育種。1996年美國孟山都公司推出了世界上第一個轉(zhuǎn)基因玉米品種。據(jù)國際農(nóng)業(yè)生物技術應用服務組織（ISAAA）統(tǒng)計，截至2021年3月，全球共有240個轉(zhuǎn)基因玉米轉(zhuǎn)化事件（利用現(xiàn)代生物技術手段，將外源基因轉(zhuǎn)入玉米基因組中，獲得能夠穩(wěn)定遺傳且原有性狀得到改良或被賦予新優(yōu)良性狀的轉(zhuǎn)化體稱轉(zhuǎn)化事件）在34個國家或地區(qū)累計獲得2090項用于糧食、飼料或種植的監(jiān)管審批，主要由孟山都、先正達、杜邦、陶氏益農(nóng)、拜爾、Genective S.A.、Renessen LLC、Stine Seed Farm Inc 等公司研發(fā)。涉及性狀包括單一性狀的抗蟲、耐除草劑、品質(zhì)改良和授粉控制系統(tǒng)，以及同時兼具多個改良性狀的復合性狀，如抗蟲耐除草劑等。2019年，全球種植轉(zhuǎn)基因玉米6090萬公頃，經(jīng)濟效益超過70億美元。

圖6 美國玉米發(fā)展階段（單產(chǎn)水平）示意圖

      （二）中國玉米的育種歷程

      玉米自16世紀引入我國，約有500年左右的歷史。前400多年里我國玉米品種主要推廣引進開放授粉品種，結合自然選擇和人工選擇獲得適應我國環(huán)境的農(nóng)家品種。20世紀20—30年代我國開始玉米育種工作。

      1.啟蒙與創(chuàng)建時期。新中國成立以前，為近代玉米育種啟蒙時期。1937—1938年，在美國的蔣德麒和吳紹睽先后回國，帶回了42個雙交種和50多個自交系，由中央農(nóng)業(yè)試驗所主持分別在成都、貴陽、昆明、柳州等地進行比較試驗，選出有利用價值的Wisc、696、Corne1 129-3等雜交種。從1939年起，原華北農(nóng)事試驗場開始從事地方品種改良，選出“華農(nóng)1號”和“華農(nóng)2號”兩個品種，在華北部分地區(qū)推廣種植?？箲?zhàn)期間，廣西的范福仁、四川的張連桂、李先聞、楊允奎等都較為系統(tǒng)地開展了玉米自交系選育和雜交種組配試驗，并育成了一些有利用價值的自交系和雜交種。1947—1949年，陳啟文等在山東解放區(qū)進行玉米品比試驗，從太行山區(qū)引進“金皇后”品種進行推廣種植。總體上，因戰(zhàn)爭、經(jīng)費不足和技術落后等因素導致育種工作進展緩慢，但為新中國玉米品種改良事業(yè)奠定了初步基礎，其主要推廣品種為綜合種。

      2．品種間雜交種選育與應用時期。1949年12月，原農(nóng)業(yè)部召開“全國農(nóng)業(yè)工作會議”，玉米育種家吳紹骙作為特邀代表參加，在會上作了“利用雜交優(yōu)勢增進玉米產(chǎn)量”的發(fā)言，提出發(fā)展玉米生產(chǎn)和品種選育的當前和長遠策略。原農(nóng)業(yè)部采納了此項建議，于1950年3月召開玉米工作座談會，邀請科學家參會并制訂《全國玉米改良計劃（草案）》。這項計劃確定采用簡而易行的人工去雄選種增產(chǎn)措施和利用品種間雜交種來提高玉米產(chǎn)量。這個文件開創(chuàng)了我國在大面積玉米生產(chǎn)上改農(nóng)家種為品種間雜交種的新時期。1955年4月，原農(nóng)業(yè)部再次發(fā)出《關于加強玉米品種間雜交種試驗研究和示范推廣工作的通知》，要求農(nóng)業(yè)科研機構和農(nóng)場著手調(diào)查本地玉米優(yōu)良品種，開展品種間雜交和選優(yōu)推廣。最早大面積應用于生產(chǎn)的品種間雜交種是陳啟文在山東解放區(qū)主持育成的“坊雜2號”，1952 年在山東省推廣面積達13.3 萬公頃，比當?shù)剞r(nóng)家品種增產(chǎn)20—30%。之后，全國農(nóng)業(yè)科研單位和農(nóng)業(yè)院校相繼育成玉米品種間雜交種400多個，在生產(chǎn)上廣泛應用的有60多個，全國推廣玉米品種間雜交種166.7萬公頃。

      3．雙交種的選育與應用時期。1957年2月，原農(nóng)業(yè)部發(fā)布《關于進行玉米雜交育種工作的意見》，要求各地大力開展玉米自交系間雜交育種的研究。1958年12月，原農(nóng)業(yè)部頒布《全國玉米雜交種繁殖推廣工作試行方案》，統(tǒng)一規(guī)劃全國的玉米育種、繁殖和推廣工作。1960年2月，在山西省太原市召開的“全國玉米研究工作會議”上，原農(nóng)業(yè)部提出《關于多快好省選育自交系間雜交種和四年普及自交系間雜交種的意見》。中國農(nóng)業(yè)科學院玉米育種家劉泰、劉仲元等培育出的“春雜5號”“春雜12號”等8個玉米雙交種先后在河北、山西、遼寧等省示范推廣，增產(chǎn)顯著。隨后，北京農(nóng)業(yè)大學李競雄、鄭長庚等人成功選育出10多個優(yōu)良玉米雙交種。其中“農(nóng)大3號”“農(nóng)大4號”和“農(nóng)大7號”等雙交種在河北、山西等地區(qū)示范，比當?shù)仄贩N增產(chǎn)30—50%。山東省農(nóng)業(yè)科學研究所陳啟文主持選育的雙雜交種“雙躍3號”“雙躍4號”發(fā)展成為全國種植面積最大的玉米雙雜交種之一。四川省農(nóng)業(yè)科學研究所楊允奎主持選育的“雙交1號”“雙交4號”“雙交7號”“矮雙苞”“矮三交”等在四川省雅安、溫江、樂山等地區(qū)種植，增產(chǎn)顯著，迅速在生產(chǎn)上大面積推廣。據(jù)中國農(nóng)業(yè)科學院統(tǒng)計，20世紀50年代全國共育成玉米雙雜交種50個，在生產(chǎn)上大面積推廣應用的有17個，比品種間雜交種增產(chǎn)22—27%，比農(nóng)家品種增產(chǎn)30—33%。特別是玉米雙雜交種“雙躍3號”，高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，適應性廣，遍植全國19個?。▍^(qū)），種植面積最多時達200萬公頃。

      4．單交種的選育與應用時期。1965年河南新鄉(xiāng)農(nóng)業(yè)科學研究所育成了我國第一個單交種“新單1號”，產(chǎn)量得到大幅度提高，標志著我國玉米育種從以選育雙交種為主, 向以選育單交種為主利用雜交優(yōu)勢的新階段，單交種逐漸成為主導品種。20世紀70年代代表性品種為“新單1號”“中單2號”“鄭單2號”和“白單4號”；80至90年代代表品種為“丹玉13”“吉單101”“東農(nóng)248”“龍單13”“四單19”“農(nóng)大60”“掖單13”“農(nóng)大108”“魯單50”等；21世紀初至今代表性品種為“鄭單958”“浚單20”“中單909”“京科968”和“登海605”等，當前，我國單交種種植面積已占全部雜交種的98.6%。

      總之，近百年來我國玉米育種模式的發(fā)展大體經(jīng)歷了3個時期，即主要依賴表型觀察，通過自交加代選育優(yōu)秀自交系的傳統(tǒng)經(jīng)驗育種；以雜種優(yōu)勢群體劃分模式為基礎，篩選高配合力親本組合為核心的雜種優(yōu)勢育種；綜合了單倍體育種、分子標記育種、轉(zhuǎn)基因育種的現(xiàn)代生物工程育種。2018年初，美國康奈爾大學玉米遺傳育種學家、美國科學院院士Edwards Buckler教授提出“育種4.0”的理念，未來育種將在基因編輯與合成生物學、基因組與生物信息學、大數(shù)據(jù)與人工智能等跨學科、多技術支撐下，實現(xiàn)作物新品種的智能、高效、定向培育，最終推動育種學從“藝術”到“科學”到“智能”的革命性轉(zhuǎn)變。

圖7作物育種1.0-4.0（引自Edwards Buckler 2018）

      二、國內(nèi)外現(xiàn)代玉米育種發(fā)展情況

      （一）國外發(fā)展情況

      1. 育種組織模式

      自上世紀70年代開始，隨著國外植物品種保護等系列知識產(chǎn)權體系的建立和完善，激勵了私營資本對種業(yè)科研的投入，逐步進入到以私營企業(yè)為主體從事新品種選育的育種組織模式。私營企業(yè)間通過兼并重組及生物技術的競爭應用，加速了育繁推一體化的種業(yè)集團崛起。1996—2018年，全球種業(yè)發(fā)生大約400起并購與重組，發(fā)展成以技術集約型、資本密集型、市場壟斷型、競爭全球化的少數(shù)幾家超大型跨國種業(yè)企業(yè)。2018年，拜耳收購孟山都，陶氏杜邦合并后拆分重組科迪華農(nóng)業(yè)科技，中國化工收購先正達，巴斯夫全盤接手拜耳原有種子業(yè)務，形成了國際上4大種業(yè)巨頭，行業(yè)市場集中度進一步提高。這些跨國種業(yè)巨頭無一不把玉米育種作為公司的核心業(yè)務，通過構建具有流水線、模塊式、網(wǎng)絡化的商業(yè)化育種流程，持續(xù)提升育種效率與競爭實力（圖8）。與此同時，原美國農(nóng)業(yè)部所屬試驗站體系公共機構逐步轉(zhuǎn)向玉米基礎和公益研究領域，主要從事玉米種質(zhì)資源收集保護、種質(zhì)擴增及鑒定等基礎性工作；以依阿華州立大學、康奈爾大學、冷泉港實驗室等大學或科研機構重點從事玉米遺傳育種方法、基因及基因組學等玉米育種相關基礎理論的研究。

圖8 國外玉米商業(yè)化育種管理模式 （引自曹靖生、智種網(wǎng)等，2017）

      2.關鍵核心技術

      一是雜種優(yōu)勢群利用與種質(zhì)改良。在玉米育種技術方面，以雜種優(yōu)勢利用為核心的種質(zhì)改良始終是玉米商業(yè)化育種的基石。美國等發(fā)達國家玉米商業(yè)化育種起步早，在種質(zhì)改良過程中，為了簡化種質(zhì)資源分類和形成自己的種質(zhì)特色，長期按照母本群（SS群）和父本群（NSS群）進行分類改良，堅持群內(nèi)循環(huán)選系，群間組配雜交種，不斷累積種質(zhì)優(yōu)良等位基因頻率，持續(xù)獲得穩(wěn)定的遺傳增益，奠定了美國玉米育種長期領先世界的基石和種質(zhì)基礎（圖9）。目前，美國玉米種質(zhì)在耐密、抗倒、抗逆和宜機收方面表現(xiàn)突出，新品種試驗密度可高達15000株/畝，綜合反映出美國玉米種質(zhì)在抗逆、耐密、高產(chǎn)上的優(yōu)良性狀和長期持續(xù)改良的累積效益（圖10）。

圖9雜種優(yōu)勢群利用與種質(zhì)改良模式

（引自Cooper Mark，et al, 2014; 董占山 等，2015）

圖10美國玉米品種的高密度試驗鑒定

      二是生物高新技術應用。以優(yōu)良種質(zhì)為基礎，廣泛應用以現(xiàn)代生物技術手段為主體的高新生物技術，是提高選育效率、增加特殊性狀和縮短育種周期的關鍵措施。1996年以后，以轉(zhuǎn)基因技術應用為標志，其中抗蟲+耐除草劑復合性狀玉米品種推出并得到快速發(fā)展，占轉(zhuǎn)基因性狀的80%以上，到2019年美國種植轉(zhuǎn)基因玉米3714萬公頃，種植比例高達92%。分子標記、雙單倍體、智能化雄性不育技術等現(xiàn)代高新生物技術的應用，進一步促進了傳統(tǒng)玉米育種朝精準化和工程化方向發(fā)展。

      在分子標記選擇方面，大型跨國企業(yè)如科迪華、拜耳等在育種流程中已經(jīng)成熟應用分子標記和全基因組選擇方法提高基因型選擇效率，并配套研發(fā)了高通量、全自動、無損傷的單粒種子基因型鑒定技術設備。玉米單倍體育種技術，與傳統(tǒng)的二環(huán)選系方法需要7-8世代自交純化相比，可以將育種材料僅經(jīng)過1-2世代即可實現(xiàn)遺傳純合，形成可以在育種和生產(chǎn)上利用的純系，大大加快了育種進程。美國原杜邦-先鋒公司創(chuàng)制的新型雄性不育制種技術，成功解決了細胞核雄性不育系的保持問題，并同時解決了雄性不育種子的自動化分撿，突破了傳統(tǒng)細胞質(zhì)雄性不育利用制種的局限。在基因編輯技術研發(fā)應用上，2016年美國杜邦先鋒公司培育了全球首款定向編輯的商業(yè)化的雜交糯玉米品種，標志著玉米生物技術育種進入了新的發(fā)展階段。

      3.玉米育種前沿基礎理論

      育種基礎理論創(chuàng)新是驅(qū)動玉米育種技術進步的源泉。隨著以基因組為核心的多重生物組學不斷深入，高通量基因型鑒定技術與分析方法的發(fā)展，以及合成生物等前沿學科的興起，在玉米重要性狀形成的關鍵功能基因及分子機理研究上不斷取得突破。2009年以美國依阿華州立大學和冷泉港實驗室等主導發(fā)布了以自交系B73為背景的首個玉米參考基因組（圖11），到現(xiàn)在已經(jīng)更新到第五版。隨著高通量測序技術的快速發(fā)展，目前超過25個材料的全基因組數(shù)據(jù)被陸續(xù)報道并釋放。基于B73參考基因組信息，以康奈爾大學為首的實驗室已經(jīng)對數(shù)千個玉米自交系進行了重測序，豐富了玉米序列和結構變異信息。這些基因組信息將會極大地促進玉米遺傳多樣性、遺傳變異和表型變異的關聯(lián)和玉米改良的研究，奠定了玉米功能基因組研究的平臺，加速了對涉及玉米產(chǎn)量、農(nóng)藝、抗病和耐非生物脅迫等功能基因克隆及其分子機理的研究，推動玉米全基因組選擇、單核苷酸多態(tài)性（SNP）育種芯片等分子育種方法與技術進步。

圖11  2009年發(fā)布第一版玉米B73參考基因組

      （二）國內(nèi)發(fā)展情況

      1.品種創(chuàng)新能力顯著增強，有力保障了我國糧食安全。改革開放以來，我國玉米育種工作蓬勃發(fā)展，在新品種選育、資源創(chuàng)新、基礎理論及關鍵技術方面均取得了長足發(fā)展。“十二五”以來，全國審定玉米品種7915個，占5種主要農(nóng)作物（稻、小麥、玉米、棉花、大豆）審定品種總數(shù)（16769個）的47.2%，滿足了我國玉米生產(chǎn)不同階段的需要。近年來，以“鄭單958”“京科968”“登海605”等一批自主培育的主導品種大面積推廣應用，使我國玉米單產(chǎn)從20世紀80年代初期的205公斤/畝，增加到2019年的421公斤/畝，給玉米產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展夯實了根基。2019年，我國玉米種植面積6.2億畝，產(chǎn)量2.6億噸，自主選育品種種植面積達到90%以上，為國家糧食安全做出了重要貢獻。目前，玉米品種選育正從稀植、高稈、大穗型向多抗、高產(chǎn)、耐密、廣適、宜機收方向發(fā)展，以“京農(nóng)科728”為代表的宜機收新品種正在加速推廣。

      2.精準鑒定和創(chuàng)制一批優(yōu)良育種資源，奠定新一輪品種選育的物質(zhì)基礎。依托國家玉米良種聯(lián)合攻關、有關重大項目和平臺，組織開展了抗病抗逆、適宜機收等綠色性狀的規(guī)模化精準鑒定，鑒定一批優(yōu)異種質(zhì)并共享發(fā)放了5000余份次，為解決種質(zhì)資源短缺、拓寬我國玉米育種的種質(zhì)基礎提供了有力支撐。國家玉米產(chǎn)業(yè)技術體系長期致力于以循環(huán)選系為主線，性狀與配合力測試為手段的玉米前育種技術系統(tǒng)，多年來持續(xù)開展種質(zhì)改良與創(chuàng)新，并創(chuàng)制一批高配合力優(yōu)良新材料，通過在體系內(nèi)外的共享與利用，有效支撐了我國玉米育種發(fā)展的需要。

      3.玉米前沿基礎和核心技術取得重大進展，顯著提升原始創(chuàng)新能力。我國科學家牽頭組織對玉米自交系Mo17、SK、mexicana和黃早四進行基因組測序與組裝，分析其基因組變異特征，其中Mo17和SK組裝質(zhì)量較高，成為國際上玉米基因組研究的代表。挖掘出一批控制產(chǎn)量、株型、抗病、抗旱等重要性狀的關鍵基因（表1），解析了其基因功能及相關性狀形成的分子機制，促進了玉米品種改良方法和理論進步。

      在現(xiàn)代育種核心技術創(chuàng)新與應用方面，近年來突破了單倍體、基因編輯、轉(zhuǎn)基因、全基因組選擇等關鍵育種技術瓶頸，極大地提升了我國玉米育種創(chuàng)新能力。其中單倍體技術先后突破高效誘導、精準鑒別和高效加倍三大關鍵技術環(huán)節(jié)，促進了單倍體玉米工程化育種發(fā)展，成為當前應用的主要技術手段。開發(fā)出以SNP差異為基礎的第三代分子標記SNP育種芯片等，大幅提升基因型分型效率；構建了混合線性模型、機器學習模型等，加速全基因組選擇技術及關鍵性狀的分子標記選擇及改良技術在玉米育種中的應用。搭建了涵蓋基因克隆、遺傳轉(zhuǎn)化、品種培育、安全評價等全鏈條的轉(zhuǎn)基因技術體系。以CRISPR/Cas9為代表的基因組編輯技術已成為我國玉米育種技術的創(chuàng)新熱點，其中構建的含有玉米減數(shù)分裂特異基因啟動子的新基因編輯載體系統(tǒng)，能定點突變創(chuàng)制高效孤雌生殖單倍體誘導系，并創(chuàng)制出以甜糯復合型鮮食玉米為代表的系列新種質(zhì)。

      三、問題與差距

      從整體上看，我國玉米種業(yè)與美國等發(fā)達國家相比差距仍然很大。

      （一）科技創(chuàng)新組織模式尚需完善。長期以來，我國玉米育種科技創(chuàng)新主要由科研院校承擔，大多數(shù)企業(yè)以種子經(jīng)營示范推廣為主，創(chuàng)新基礎和力量較為薄弱。近年來大型種企加大了研發(fā)投入，育種實力有所增強，但總體看與科研單位和大學相比仍存在較大差距。另一方面，由于受原有科研機構設置影響，內(nèi)部育種單元過小、力量分散，難以形成合力；玉米種質(zhì)資源少有交流共享，低水平重復多，整體上降低了育種效率。在種業(yè)企業(yè)的研發(fā)模式多數(shù)也仍以育種家經(jīng)驗為主全程選育，與跨國公司規(guī)?；?、程序化的組織方式相比效率低，核心競爭力不足。

      （二）種質(zhì)資源基礎研究不足，原創(chuàng)突破性種質(zhì)缺乏。玉米種質(zhì)資源絕大多數(shù)處于保種狀態(tài)，重要農(nóng)藝性狀精準鑒定尚處起步階段，資源多樣性與演化規(guī)律解析需進一步深入，重大應用價值的自主基因挖掘和利用不夠，導致種質(zhì)資源對育種研究支撐作用弱，創(chuàng)新乏力。原創(chuàng)突破性種質(zhì)缺乏，生產(chǎn)用種遺傳多樣性下降。

      （三）關鍵育種技術研發(fā)與集成應用亟待加強。一是核心技術原創(chuàng)性不足。2013—2018年期間，美國申請玉米育種技術專利5841件，占本領域?qū)＠暾埧偭康?0%以上，我國以1499件排名第二，尚有較大差距。二是現(xiàn)代育種技術集成應用少，玉米育種仍以常規(guī)技術為主。以全基因組選擇、人工智能設計育種為代表的現(xiàn)代玉米育種生物技術在我國尚處于實驗研發(fā)階段，美國等發(fā)達國家已進入產(chǎn)業(yè)化應用或產(chǎn)業(yè)化前期準備階段。育種大數(shù)據(jù)分析、信息化以及相關系統(tǒng)開發(fā)與應用不夠，育種芯片設計與制備系統(tǒng)等缺乏，難以為玉米新品種選育所利用。

      （四）突破性品種缺乏，難以滿足玉米高質(zhì)量發(fā)展需求。全球玉米品種研發(fā)多呈現(xiàn)以產(chǎn)量為基礎，應用現(xiàn)代育種技術快速培育綠色高效、適宜機械化品種。我國玉米突破性品種缺乏，平均單產(chǎn)低、生產(chǎn)成本高，競爭力不強。近20年間（2003—2019年），我國玉米平均單產(chǎn)穩(wěn)步提高，達到421公斤/畝，比世界平均單產(chǎn)高7.8%。但美國玉米單產(chǎn)較我國高約40%，歐盟較我國高約20%。當前我國育成的玉米品種多,但突破性品種少，不能滿足高質(zhì)量發(fā)展和市場多元化消費需求，特別是長期以來單純注重以產(chǎn)量為育種目標導致了適宜機收、資源高效利用和優(yōu)質(zhì)功能營養(yǎng)型品種和專特用品種缺乏。

      四、“十四五”發(fā)展方向

      “十四五”期間，應強化玉米種源基礎研究、核心育種技術自主研發(fā)、優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)新與新品種培育，融合推進玉米種業(yè)高質(zhì)量發(fā)展。

      （一）構建有中國特色的玉米種業(yè)創(chuàng)新體系。一是強化科研院校創(chuàng)新優(yōu)勢，重點開展玉米育種理論、共性技術、種質(zhì)資源保護與挖掘、種質(zhì)創(chuàng)新等基礎性研究，以及前沿高技術研發(fā)，著力提升種業(yè)基礎性公益性服務能力和水平。二是依托優(yōu)勢種業(yè)集團化、商業(yè)化育種模式，在多學科融合的驅(qū)動下，打造一體化、服務體系專業(yè)化資源，促進種業(yè)科技創(chuàng)新和產(chǎn)業(yè)發(fā)展形成良性循環(huán)，提升產(chǎn)業(yè)鏈協(xié)同發(fā)展能力。三是大幅穩(wěn)定增加研發(fā)投入，全面提高玉米種業(yè)發(fā)展水平。支持玉米種業(yè)基地平臺建設；支持玉米生物育種科技重大項目實施；加大國家玉米良種聯(lián)合攻關的實施力度；充分發(fā)揮國家玉米產(chǎn)業(yè)技術體系作用，加強種源關鍵技術創(chuàng)新、優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)制和良種研發(fā)。

      （二）強化種質(zhì)資源挖掘與創(chuàng)新。加強種質(zhì)資源的收集、保護和鑒定工作，建立現(xiàn)代化的種質(zhì)資源保護設施和場圃，建設高通量、規(guī)?；硇图盎蛐丸b定平臺，豐富玉米種質(zhì)資源遺傳多樣性。“十四五”期間，構建玉米種質(zhì)資源基因型和表型精準鑒定體系，規(guī)?；l(fā)掘優(yōu)異基因和攜帶優(yōu)異基因的種質(zhì)，研究優(yōu)異新種質(zhì)多基因疊加聚合技術，以適宜機械化、優(yōu)質(zhì)化、綠色化為選育目標，創(chuàng)制綜合性狀優(yōu)良、育種利用價值高的突破性新種質(zhì)。

      （三）突破玉米關鍵核心育種技術。強化核心育種技術的自主研發(fā)能力，加強現(xiàn)代生物育種技術與傳統(tǒng)育種技術緊密結合。“十四五”期間，突破基因編輯、全基因組選擇、基因組智能設計等前沿育種技術研發(fā)瓶頸，優(yōu)化完善單倍體育種、高效遺傳轉(zhuǎn)化等關鍵技術，集成構建玉米精準設計育種技術體系，持續(xù)推動傳統(tǒng)育種技術的改造升級，實現(xiàn)育種精準化、高效化和規(guī)?；?。針對新時期玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展戰(zhàn)略需求，強化遺傳育種從“0到1”的原創(chuàng)基礎研究，攻克玉米種質(zhì)資源形成與演化規(guī)律、重要性狀形成的分子基礎等重大科學問題，揭示雜種優(yōu)勢形成、復雜性狀形成與環(huán)境適應性等機理，為科技創(chuàng)新提供源頭動力。

      （四）加快培育新一代重大應用前景的新品種。培育高產(chǎn)、高效、綠色、宜機、優(yōu)質(zhì)專用玉米新品種，提升我國玉米種業(yè)和生產(chǎn)競爭能力?；趩伪扼w、分子標記輔助育種等技術快速創(chuàng)制玉米新種質(zhì)和自交系，優(yōu)化雜優(yōu)模式、研發(fā)強優(yōu)勢雜交種，進一步挖掘玉米增產(chǎn)潛力。繼續(xù)強化玉米良種聯(lián)合攻關等實施，根據(jù)不同產(chǎn)區(qū)技術和市場需求，以適應機械化（籽粒低含水量、低倒伏率和低破損率）、綠色化（節(jié)肥節(jié)水節(jié)藥、抗旱、抗病蟲、養(yǎng)分高效）、優(yōu)質(zhì)化（高飼料利用率、高加工利用率和高功能性營養(yǎng)品質(zhì)）為主攻目標，培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、多抗廣適和適應全程機械化作業(yè)的新一代高產(chǎn)抗逆宜機收新品種，實現(xiàn)新一輪品種更新?lián)Q代，提升我國玉米綜合競爭力。

      （五）大力培育世界一流玉米種子企業(yè)。重點加強種業(yè)政策創(chuàng)新，圍繞企業(yè)做大做強、做專做精，在財政、金融、稅收、投資等方面，研究出臺含金量更高的政策措施；深化科企合作，推動建立更加緊密的具有強約束力的利益聯(lián)結新機制，大力發(fā)展科企融合的創(chuàng)新聯(lián)合體和新型研發(fā)機構；鼓勵企業(yè)聯(lián)合成立公益性產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新研究院，推進科技資源整合和產(chǎn)學研深度合作；充分發(fā)揮政府和市場多方力量，營造優(yōu)良企業(yè)文化，完善現(xiàn)代企業(yè)制度，弘揚企業(yè)家精神，打造現(xiàn)代玉米種業(yè)企業(yè)。堅持育繁推一體化發(fā)展方向，加快打造國家玉米種業(yè)航母。同時立足資源稟賦和自身優(yōu)勢，打造具有科技內(nèi)涵、技術專長、獨特模式等核心競爭力的區(qū)域性、特色專業(yè)型種業(yè)企業(yè)。

      （六）切實強化知識產(chǎn)權保護和市場監(jiān)管。繼續(xù)加大對玉米品種權、專利權、商標權、著作權等種業(yè)相關知識產(chǎn)權的普及、宣傳、培訓力度，切實增強產(chǎn)權自我保護意識，引導和鼓勵知識產(chǎn)權所有人通過司法途徑進行維權。推進《植物新品種保護條例》修訂，建立玉米實質(zhì)性派生品種制度，破解維權舉證難題，提升品種權保護水平。加強品種標準樣品管理，杜絕“一品多樣”“一品多名”，為市場監(jiān)管提供支撐。

           致謝：以上內(nèi)容參考《玉米種業(yè)“十四五”發(fā)展研究報告-2019年》《中國玉米遺傳育種》（上海科學技術出版社，2020），《玉米種子大全》（中國農(nóng)業(yè)出版社，2000），《百年玉米，再鑄輝煌—中國玉米產(chǎn)業(yè)百年回顧與展望》（農(nóng)學學報，2018）及部分國內(nèi)外文章。文中涉及玉米單產(chǎn)數(shù)據(jù)來源于“國家統(tǒng)計局-中國統(tǒng)計年鑒”等。在此表示感謝。

      （來源：中國農(nóng)科院作科所）