水稻是世界上重要的糧食作物,它養(yǎng)活了世界上一半以上的人口,我國(guó)有60%以上的人口以大米為主食。從考古和文獻(xiàn)的記載來看,水稻起源于中國(guó),而后傳向世界各地。近代以來,我國(guó)水稻育種技術(shù)不斷突破,畝產(chǎn)由不足100公斤提升至800公斤,單產(chǎn)、總產(chǎn)均居世界第一。其中,矮化育種的實(shí)現(xiàn)使我國(guó)水稻單產(chǎn)提高20%左右,三系雜交水稻的配套使我國(guó)雜交水稻單產(chǎn)進(jìn)一步提升20%左右;水稻光敏核不育的發(fā)現(xiàn),是人類首次在作物中發(fā)現(xiàn)育性受光溫調(diào)控,為其它作物兩系雜交配套從理論和技術(shù)上指明了方向,是我國(guó)獨(dú)創(chuàng)的育種技術(shù);雜交水稻技術(shù)是我國(guó)改革開放之初,為數(shù)不多的可向國(guó)外出口的技術(shù),為世界糧食增產(chǎn)做出了重要貢獻(xiàn)。雖然我國(guó)水稻育種技術(shù)水平世界領(lǐng)先,但要居安思危,持續(xù)加大支持力度,不斷突破育種新理論、新方法,培育突破性水稻新品種,為國(guó)家糧食安全提供更強(qiáng)有力的保障。
一 水稻的起源和傳播
稻屬(Oryza L.)植物包含兩個(gè)極為重要的栽培作物,即亞洲栽培稻(0.sativa L.)和非洲栽培稻(Oryza glaberrima Steud.),分別獨(dú)立起源于亞洲和非洲。目前,亞洲栽培稻已在全球范圍內(nèi)廣泛種植,為世界上近一半人口提供食物來源。我國(guó)是亞洲栽培稻的起源地之一,然而栽培稻具體起源何處尚未定論。直到上世紀(jì)90年代,我國(guó)農(nóng)業(yè)考古界取得了3項(xiàng)突破性進(jìn)展:
1.在淮河下游江蘇高郵龍虬莊遺址出土了距今5000-7000年以前的5000多粒碳化稻;
2.淮河上游河南舞陽賈湖遺址發(fā)現(xiàn)了數(shù)以千計(jì)的7000-8000年以前的碳化稻米;
3.長(zhǎng)江中游湖南澧縣八十垱遺址發(fā)掘出上萬粒7000-8000前的碳化古稻。

圖1 賈湖遺址碳化稻米

圖2 八十垱遺址出土稻谷、稻米形態(tài)
到目前為止,考古和考古植物學(xué)的發(fā)現(xiàn)似乎都表明,水稻種植始于我國(guó)長(zhǎng)江中游地區(qū),距今已有超過1萬年的歷史。我國(guó)最早有文字記載水稻的文獻(xiàn)是《詩(shī)經(jīng)》。當(dāng)時(shí)已經(jīng)對(duì)水稻的糯性和非糯性有明確區(qū)分,“稌”即是糯稻。我國(guó)古代文獻(xiàn)中提到相當(dāng)于現(xiàn)今水稻品種概念的是《管子》的地員篇,其中“棱稻”就是指陸生稻。“秈”最早見于《廣雅》(魏);記載水稻品種的專書,首見于《廣志》(西晉)。隋唐以后的中國(guó),長(zhǎng)江流域經(jīng)濟(jì)不斷發(fā)展,作為經(jīng)濟(jì)基礎(chǔ)的水稻生產(chǎn)發(fā)展很快,特別是太湖流域成為最大的糧食基地。
水稻遺傳馴化相關(guān)研究表明,水稻在我國(guó)長(zhǎng)江中下游與錢塘江流域完成馴化,逐漸北上南下傳入中國(guó)各地,又從中國(guó)傳至境外,向東渡海至日本列島與朝鮮半島,向南傳至東南亞、南亞等地,隨著伊斯蘭教傳至中東和北非。在 15 世紀(jì)水稻傳到歐洲,17 世紀(jì)傳入北美洲,從這以后,大約一個(gè)世紀(jì)內(nèi)水稻在卡羅萊納州以及美國(guó)南部、南美洲的沼澤地帶迅速生長(zhǎng)起來。經(jīng)過數(shù)千年,如今水稻不僅在東亞、東南亞、南亞形成分布優(yōu)勢(shì),而且流向世界各地,成為全世界近一半人口的基本食糧。從考古和文獻(xiàn)的記載來看,我國(guó)擁有悠久的稻作歷史;水稻起源于中國(guó),而后傳向世界各地。

圖3 中國(guó)新石器時(shí)代原始稻作文化分布圖 公婷婷等《中國(guó)水稻起源,馴化及傳播研究》
二 水稻種業(yè)發(fā)展歷史脈絡(luò)
?。ㄒ唬┪覈?guó)水稻的育種歷程
我國(guó)水稻人工馴化和稻作技術(shù)的發(fā)展源遠(yuǎn)流長(zhǎng),近1萬年。尤其近代以來,我國(guó)稻作技術(shù)在以丁穎先生為代表的老一輩農(nóng)學(xué)家的不懈努力下,取得了長(zhǎng)足的發(fā)展。矮化育種的實(shí)現(xiàn)使我國(guó)水稻單產(chǎn)提高20%左右,之后三系雜交水稻的問世進(jìn)一步提高了水稻單產(chǎn);我國(guó)獨(dú)創(chuàng)育種技術(shù)——兩系法雜交水稻的推廣應(yīng)用,進(jìn)一步拓寬了水稻雜種優(yōu)勢(shì)利用途徑,使我國(guó)水稻育種技術(shù)遙遙領(lǐng)先全世界。歸納起來,我國(guó)水稻育種經(jīng)歷了以下幾個(gè)時(shí)期。
1.水稻第一次“綠色革命”。這次“綠色革命”以水稻高稈變矮稈,植株半矮稈化為標(biāo)志。其中,1956 年,我國(guó)育種家黃耀祥先生以廣西農(nóng)家品種“矮仔占”為材料,選育出“矮仔占 4 號(hào)”,并與高稈品種“廣場(chǎng) 13”雜交,培育出第一個(gè)矮稈秈稻品種“廣場(chǎng)矮”。 矮化育種,我國(guó)早于國(guó)外10余年。
2.核質(zhì)互作雄性不育系的培育和水稻三系雜種優(yōu)勢(shì)利用。1964年,湖南安江農(nóng)校的袁隆平先生開始雜交水稻育種研究,并提出雜種優(yōu)勢(shì)利用的設(shè)想。1970年,袁隆平先生和他的助手李必湖等人在海南三亞發(fā)現(xiàn)了花粉敗育(由不育細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核互作產(chǎn)生)的野生稻,為雜交水稻雄性不育系的選育打開了突破口。三系雜交稻平均產(chǎn)量比一般普通良種增產(chǎn) 20%左右,畝產(chǎn)能達(dá)到 430公斤。最初代表性品種為南優(yōu)1號(hào),南優(yōu)2號(hào)等,后因稻瘟病抗性問題,逐步被標(biāo)志性品種汕優(yōu)63取代。汕優(yōu)63集高產(chǎn)抗病于一身,產(chǎn)量突破500公斤,年推廣面積達(dá)到1億畝。
3.光溫敏雄性核不育系的培育和水稻兩系雜種優(yōu)勢(shì)利用。1973 年,湖北沙湖原種場(chǎng)農(nóng)技員石明松先生在水稻農(nóng)墾 58 大田中發(fā)現(xiàn)光敏核不育現(xiàn)象,其育性受日照長(zhǎng)短的調(diào)控,并育成了首個(gè)光敏核不育系農(nóng)墾 58S。這是全世界在作物中首次發(fā)現(xiàn),并利用光敏核不育現(xiàn)象。其他作物中也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)光敏核不育現(xiàn)象,如油菜,辣椒等。此后,湖南安江農(nóng)校的鄧華鳳研究員發(fā)現(xiàn)了另外一類育性受溫度調(diào)控的水稻兩系不育系,安農(nóng) S-1,稱為水稻溫敏核不育,溫度變化可以導(dǎo)致育性的轉(zhuǎn)換,高溫不育,低溫可育。兩系雜交稻由于沖破了恢、保關(guān)系的束縛,親本間的遺傳差異變大,兩系雜交稻平均產(chǎn)量比三系雜交稻具有較大的提高,代表性的品種如兩優(yōu)培九,大面積種植能達(dá)到畝產(chǎn) 630 公斤,比三系對(duì)照汕優(yōu) 63 增產(chǎn)約 10%左右。水稻兩系不育系的技術(shù)研發(fā)完全是我國(guó)自主創(chuàng)新實(shí)現(xiàn)的。
4.理想株型育種。我國(guó)育種家楊守仁先生等提出高產(chǎn)水稻指標(biāo):半矮稈、穗大且直立、分蘗中等,耐肥抗倒、生物量大、谷草比高。袁隆平先生認(rèn)為超高產(chǎn)雜交水稻在形態(tài)上主要特點(diǎn)是上部 3 片功能葉要長(zhǎng)、直、窄、凹、厚,葉面積較大,并且可以兩面受光而互不遮蔽,提出庫(kù)大、源足是高產(chǎn)的前提,新株型特征和雜種優(yōu)勢(shì)利用相結(jié)合是實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)水稻育種技術(shù)路線。
5.秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)的利用。日本學(xué)者池橋宏提出了廣親和基因的概念,并克隆了廣親和基因S5n,廣親和基因的發(fā)現(xiàn)為秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用奠定了理論基礎(chǔ)。利用部分粳稻血緣培育的雜交組合,如寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育的甬優(yōu)538,甬優(yōu)1540等,中國(guó)水稻研究所培育的春優(yōu)927 等表現(xiàn)出很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。特別是 21 世紀(jì)以來,利用粳型不育系與秈粳中間型廣親和恢復(fù)系配組配制出秈粳亞種間的雜交品種,如“甬優(yōu)系列”和“春優(yōu)系列”組合,這些雜交組合在生產(chǎn)上表現(xiàn)出很強(qiáng)的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。
6.第二次綠色革命理念及綠色超級(jí)稻品種選育。1999 年 12 月 14 日,以張啟發(fā)院士為首的一批科學(xué)家提出了第 2 次綠色革命的 10 字口號(hào),“少投入,多產(chǎn)出,保護(hù)環(huán)境”,并提出為綠色革命準(zhǔn)備基因資源。經(jīng)過 10 年的努力,我國(guó)選育出一批綠色超級(jí)稻品種,全國(guó)累計(jì)推廣面積約 9000 萬畝。
縱觀我國(guó)水稻育種的發(fā)展歷程,主要得益于種質(zhì)資源發(fā)掘與創(chuàng)制方面的不斷突破,包括半矮稈水稻資源、質(zhì)核互作雄性不育資源、水稻光溫敏核不育系種質(zhì)以及秈粳亞種間廣親和性種質(zhì)等,正是由于這些特異資源的發(fā)掘利用推動(dòng)了我國(guó)育種的快速發(fā)展,使我國(guó)水稻育種始終保持世界領(lǐng)先地位。
?。ǘ﹪?guó)外水稻的育種歷程
水稻自馴化之后,由中國(guó)傳播到世界各地。各國(guó)根據(jù)當(dāng)?shù)匦枨箝_展人工選擇,逐漸演變成現(xiàn)在的新的水稻生產(chǎn)模式和栽培模式。美國(guó)自引入水稻,在常規(guī)育種模式之后,逐漸由種業(yè)公司承擔(dān)水稻育種工作。自19世紀(jì)特別是近代生物技術(shù)的發(fā)展以來,抗除草劑種質(zhì)資源的發(fā)掘與應(yīng)用使美國(guó)率先實(shí)現(xiàn)雜交水稻機(jī)械化制種,美國(guó)的雜交水稻面積占比提高至50%左右,雜交水稻快速發(fā)展。日本在20世紀(jì)60年代提出超級(jí)稻育種概念,要將產(chǎn)量提高到新的水平,后來由于種質(zhì)資源的局限未能實(shí)現(xiàn),進(jìn)而轉(zhuǎn)向優(yōu)良食味品質(zhì)改良,創(chuàng)制出了越光等優(yōu)良食味品質(zhì)水稻品種。東南亞一帶,包括國(guó)際水稻研究所,主要開展常規(guī)水稻品種改良,包括食味優(yōu)良的香稻品種巴斯馬蒂,Jasmin85等。
三 國(guó)內(nèi)外現(xiàn)代水稻育種發(fā)展情況
?。ㄒ唬﹪?guó)內(nèi)發(fā)展情況
1.水稻育種技術(shù)革新顯著提高育種效率。我國(guó)傳統(tǒng)水稻育種以依賴于表現(xiàn)型選擇和育種家經(jīng)驗(yàn),其缺點(diǎn)為配組盲目性大、育種周期長(zhǎng)、選擇效率低下。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)的發(fā)展,特別是水稻功能基因組研究,一批水稻重要農(nóng)藝性狀的克隆,包括產(chǎn)量,米質(zhì),抗性等,為水稻分子育種提供基因資源與選擇標(biāo)記。目前我國(guó)水稻育種技術(shù),除了常規(guī)手段之外,還應(yīng)用分子標(biāo)記輔助選擇定向改良水稻品質(zhì)、抗性,以及重金屬低積累等重要農(nóng)藝性狀;應(yīng)用基因編輯與轉(zhuǎn)基因技術(shù),定向改良水稻育性(水稻溫敏核不育性),香味、抗病等;以及全基因組選擇技術(shù),通過對(duì)參照群體的表型與基因型的分析,在候選群體利用全基因組選擇模型模擬分析,即可篩選基因型與表型關(guān)聯(lián)度極高的優(yōu)異單株或株系。這些現(xiàn)代育種技術(shù)的應(yīng)用極大提高了我國(guó)水稻育種的效率,縮短了育種周期,為選育聚合多個(gè)優(yōu)良性狀/基因的突破性水稻新種質(zhì)提供了強(qiáng)有力的技術(shù)支撐。
2.水稻新品種培育的數(shù)量與質(zhì)量顯著提升。我國(guó)水稻種業(yè)經(jīng)過幾十年的發(fā)展,新品種無論從數(shù)量上還是質(zhì)量上都有極顯著的提高。最初的三系雜交水稻主推品種汕優(yōu)63,年推廣面積超過1億畝,其利用國(guó)外抗稻瘟病種質(zhì)圭630,整體提高了我國(guó)三系雜交稻的抗稻瘟病水平;優(yōu)質(zhì)多抗廣適性恢復(fù)系-華占的問世,整體提升了我國(guó)水稻優(yōu)質(zhì)與抗病、產(chǎn)量的協(xié)同,其所配組合超過300余個(gè),推廣面積累計(jì)超過10億畝,形成了“華占”奇跡,在我國(guó)水稻育種史上具有劃時(shí)代意義。隨著這些代表性水稻新品種的加速推廣,產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性、廣適性協(xié)同改良,我國(guó)水稻總產(chǎn)逐年提高,達(dá)到近2億噸,實(shí)現(xiàn)了100%用“中國(guó)種”。
3.水稻種業(yè)企業(yè)逐步發(fā)展壯大。伴隨著我國(guó)水稻育種水平的提升以及商業(yè)化育種模式的發(fā)展,我國(guó)水稻種業(yè)企業(yè)得到了全面發(fā)展和提升。據(jù)統(tǒng)計(jì),2010年我國(guó)水稻種子企業(yè)多達(dá)6000余家,隨著市場(chǎng)秩序的規(guī)范化,種業(yè)競(jìng)爭(zhēng)的日趨激烈,至2019年我國(guó)水稻種業(yè)企業(yè)數(shù)量減至4000余家。其中,具備水稻品種自主選育能力的超過200家。隆平高科、豐樂種業(yè)、荃銀高科等一批水稻種業(yè)巨頭崛起,有力地增強(qiáng)了我國(guó)水稻種業(yè)的國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力。
?。ǘ﹪?guó)外發(fā)展情況
目前,亞洲、非洲和美洲等地已經(jīng)有 40 多個(gè)國(guó)家從我國(guó)引種、學(xué)習(xí)和推廣雜交水稻。據(jù)國(guó)科農(nóng)研院數(shù)據(jù)顯示:雜交水稻國(guó)外推廣面積超過了 350 萬公頃,其中印度約 200 萬公頃,越南約 67 萬公頃,美國(guó)約 54 萬公頃,菲律賓約 34 萬公頃。從雜交水稻種植面積占比情況來看,中國(guó)和美國(guó)的占比為 50%,印尼的占比為7%,東盟和南美洲的占比為 4%。國(guó)外水稻育種經(jīng)歷了最初的引種馴化,常規(guī)品種選育之后;隨著近代資本的介入和生物技術(shù)的發(fā)展,逐漸演變成大型跨國(guó)種業(yè)公司主導(dǎo)的,以現(xiàn)代生物技術(shù)為支撐的,現(xiàn)代育種新模式。
以美國(guó)水稻種子公司Rice Tech.為例,其在全球多個(gè)國(guó)家分布有育種中心和測(cè)試中心,包括東南亞,南亞(印度),美洲等,還與我國(guó)的科研院所、企業(yè)開展合作,利用其全球水稻測(cè)試網(wǎng)篩選水稻優(yōu)異種質(zhì)和品種,利用先進(jìn)的育種技術(shù)開展優(yōu)異種質(zhì)資源的創(chuàng)制和新品種篩選,進(jìn)而加快推廣應(yīng)用。

圖4 世界雜交稻種植比例分布圖。數(shù)據(jù)引自國(guó)科現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)科技創(chuàng)新研究院;數(shù)字代表每個(gè)國(guó)家雜交水稻面積占比。
此外,在功能性稻米(指某些特殊性狀、指標(biāo)被強(qiáng)化的稻米,如富硒米、低谷蛋白大米、鎘低積累大米等)的研究及其產(chǎn)業(yè)化方面,國(guó)外發(fā)展迅速。日本針對(duì)特定疾病人群,開發(fā)了低球蛋白米、花粉癥減敏稻米、糖尿病改善米、血清膽固醇減緩米、氣喘減敏米、阿茲海默疫苗米、輔酶 Q10 強(qiáng)化米、礦物質(zhì)強(qiáng)化米、高氨基酸米、高維生素米等。印度培育出了適合糖尿病患者食用的水稻品種 ISM 的改良變種,該變種除了具有高產(chǎn)、抗白葉枯病等優(yōu)良性狀外,其血糖生成指數(shù)(GI)僅為 50.99。

圖5 功能稻米
四 “十四五”發(fā)展方向
隨著水稻單產(chǎn)水平的不斷提高,我國(guó)水稻育種也面臨諸多亟待解決的問題,如育種新理論、新技術(shù)亟待更新突破,種質(zhì)資源的大規(guī)模精準(zhǔn)鑒定尚在起步階段,優(yōu)異種質(zhì)資源缺乏等。“十四五”,我國(guó)水稻育種亟需在以下幾方面加快創(chuàng)新突破,方能繼續(xù)領(lǐng)跑全球。
1.突破育種新理論、新方法。創(chuàng)新水稻高效育種理論與技術(shù)體系,通過解析水稻重要農(nóng)藝性狀遺傳機(jī)理,利用組學(xué)技術(shù)、信息技術(shù)、生物技術(shù)等現(xiàn)代科學(xué)技術(shù),加速水稻育種的精準(zhǔn)化、數(shù)據(jù)化、智能化變革與發(fā)展,聚合有利基因,建立定向改良目標(biāo)性狀的方法。在雜交稻中建立無融合生殖體系,得到雜交稻的克隆種子,固定雜交種基因型,改變傳統(tǒng)雜交稻育種及種子生產(chǎn)程序,探索未來育種模式,搶占世界農(nóng)業(yè)科學(xué)的戰(zhàn)略制高點(diǎn)。
2.鑒定、發(fā)掘與創(chuàng)制一批具有重要育種價(jià)值的種質(zhì)資源。建立高效的水稻基因型與表型的精準(zhǔn)鑒定平臺(tái)與鑒定規(guī)程,精準(zhǔn)鑒定包括含有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲、抗逆、養(yǎng)分高效利用以及適宜機(jī)械化制種與生產(chǎn)等優(yōu)異新種質(zhì);創(chuàng)制一批集高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗、廣適性,重金屬低積累,水肥高效利用的新種質(zhì),包括不育系,恢復(fù)系等,為培育綠色、優(yōu)質(zhì)、安全、輕簡(jiǎn)、高效水稻新品種提供強(qiáng)有力的基因資源與材料支持。
3.高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)是未來水稻育種的主攻方向。雖然我國(guó)水稻連年豐收增產(chǎn),但在世界范圍內(nèi)并不都是如此,特別是受新冠疫情的影響,全球糧食安全性已經(jīng)連續(xù)兩年下降。據(jù)世界糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì),至2035年全球大米需求將達(dá)到5.5億噸,在現(xiàn)有基礎(chǔ)上將增加需求1.16億噸。因此,為了滿足日益增長(zhǎng)的人口對(duì)糧食的需要,以及應(yīng)對(duì)世界糧食格局的變化,在維持總播種面積不變的條件下,提高單產(chǎn)仍將是未來一段時(shí)期我國(guó)水稻育種的主攻方向。另外,隨著人民生活水平的提高,對(duì)水稻品質(zhì)提出了更高的要求,水稻育種不僅要高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn),生產(chǎn)的稻米還要好看、好吃、吃得安全,這對(duì)育種工作者也提出了新要求。
4.水稻優(yōu)質(zhì)高效、綠色輕簡(jiǎn)新品種培育需求迫切。充分利用分子標(biāo)記輔助選擇、基因編輯、全基因組選擇等分子生物學(xué)最新的科研成果精準(zhǔn)鑒定、篩選種質(zhì)資源,進(jìn)一步聚合優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗、資源高效、適應(yīng)性廣、早熟、耐寒、抗病等優(yōu)良性狀,創(chuàng)制育種新材料,培育具有優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗、廣適、少施肥、少打藥、耐瘠薄的綠色輕簡(jiǎn)化突破性水稻新品種。