油菜花田       中國農(nóng)科院油料所供圖

      

      

      

油菜花       中國農(nóng)科院油料所供圖

 

      生長期僅200天左右、畝產(chǎn)油菜籽達130公斤、與水稻形成無縫銜接……這就是上世紀50年代中期才來到中國的甘藍型油菜。

      

      經(jīng)過60余年的持續(xù)改良，它適應(yīng)了中國五湖四海的氣候環(huán)境，不僅掌握了“半冬性”的新技能，而且產(chǎn)量逐漸提升。

      

      近日，《自然—遺傳》（Nature Genetics）在線發(fā)表了中國科學家關(guān)于油菜遺傳改良的基因組學基礎(chǔ)研究成果，揭示其育種過程中產(chǎn)量提升和適應(yīng)性改良的分子基礎(chǔ)，并為高產(chǎn)油菜育種提供了重要理論依據(jù)和豐富的基因資源。

      

      從“冬性”到“半冬性”的經(jīng)典案例

      

      “如今在中國大面積種植的甘藍型油菜畝產(chǎn)油菜籽可達130公斤。”論文通訊作者、中國農(nóng)業(yè)科學院油料研究所研究員伍曉明在接受《中國科學報》采訪時說，然而60多年前，菜籽油還是市場上的稀罕物，因為我國傳統(tǒng)種植的白菜型和芥菜型油菜產(chǎn)量低且抗性弱。但它們生育期短、適應(yīng)性廣，與水稻等作物形成了完美的輪作制度。

      

      于是，歐洲起源的產(chǎn)量高、抗性強的甘藍型油菜（又稱洋油菜）被引入中國。“但其生育期長，不適合稻油輪作。”伍曉明說，初來乍到的甘藍型油菜在中國水土不服。

      

      于是，育種家通過種間雜交、誘變等育種途徑不斷改良甘藍型油菜。經(jīng)過60余年努力，將甘藍型油菜生育期由300天以上縮短至200天左右；單產(chǎn)水平由上世紀50年代的30余公斤/畝提升至130公斤/畝以上；品質(zhì)由“高芥酸和高硫苷”改良為“低芥酸和低硫苷”。

      

      由此形成了我國特有的、全新的適于我國“稻油”輪作制度的甘藍型油菜“半冬性”生態(tài)類型，為提升國產(chǎn)植物油供給水平和品質(zhì)做出了重要貢獻。

      

      所謂半冬性油菜在每年9月底和10月初播種次年五一前收獲，生育期約200天左右；在歐洲老家，冬性油菜一般在秋季播種次年夏季成熟，全生育期較長，可達330天左右。

      

      

油菜角果       中國農(nóng)科院油料所供圖

 

      伍曉明說，通過現(xiàn)代育種改良，甘藍型油菜由“冬性”成功馴化為“半冬性”，基本取代我國傳統(tǒng)種植的白菜型和芥菜型油菜，在我國大面積推廣應(yīng)用，常年推廣面積達1億畝以上，成為通過現(xiàn)代育種改變作物適應(yīng)新環(huán)境的經(jīng)典案例。

      

      然而，“利用傳統(tǒng)育種方法為甘藍型油菜提升品質(zhì)和產(chǎn)量已經(jīng)進入了瓶頸期。”伍曉明說，要想繼續(xù)打破產(chǎn)量瓶頸就得總結(jié)成功的歷史經(jīng)驗，查清藏在產(chǎn)量提升下的基因奧秘，從而尋求新的路徑和更為高效的技術(shù)。

      

      但是“半冬性”油菜產(chǎn)量提升和適應(yīng)性改良的分子基礎(chǔ)尚不清楚。

      

      改良：先“活下來”再“活得好”

      

      為揭示油菜產(chǎn)量和適應(yīng)性改良的分子基礎(chǔ)，該團隊精選了418份具有生態(tài)類型、地理來源和育種時期代表性的全球甘藍型油菜種質(zhì)資源，在多個環(huán)境下對56個與產(chǎn)量形成密切相關(guān)的物候、形態(tài)、生理、產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等性狀進行了系統(tǒng)鑒定。

      

      論文通訊作者、諾禾致源研發(fā)與合作中心首席科學家田仕林介紹，通過重測序，他們進行了全基因組基因型鑒定；并基于獲得的大規(guī)模表型組和基因組變異數(shù)據(jù)，系統(tǒng)開展了甘藍型油菜優(yōu)異種質(zhì)及其重要性狀的遺傳解析研究。

      

      結(jié)果發(fā)現(xiàn)，“半冬性”油菜與“冬性”和“春性”油菜在基因組水平并不能明顯劃分為不同的類群。

      

      伍曉明說，這表明在現(xiàn)代育種過程中，甘藍型油菜基因組總體水平并未發(fā)生巨大變化。“半冬性”豐產(chǎn)甘藍型油菜的形成是多類關(guān)鍵基因選擇和聚合的結(jié)果，這一過程主要涉及環(huán)境適應(yīng)性選擇和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)選擇兩個階段。

      

      當年，育種家在選育甘藍型油菜時，先想辦法讓它適應(yīng)了我國的自然環(huán)境，然后才去提高它的產(chǎn)量。“我們用不同時期受到育種選擇的基因證明了育種家確實是這么做的。他們憑借著經(jīng)驗認為，甘藍型油菜首先要能在中國正常生長發(fā)育和開花，否則談不上產(chǎn)量。先活下來，然后才能活得好。”伍曉明說。

      

      田仕林告訴《中國科學報》，他們發(fā)現(xiàn)，育種家最開始選擇的主要是跟環(huán)境適應(yīng)性相關(guān)的4類基因，包括：生物鐘節(jié)律調(diào)控基因和開花基因受到強烈選擇，使得“半冬性”油菜的生長發(fā)育節(jié)律與我國光溫變化規(guī)律吻合，從而有效利用光溫資源；激素相關(guān)基因受到選擇，使得越冬期葉片角度由匍匐轉(zhuǎn)變?yōu)橹绷⒒虬胫绷?，匍匐葉片適于抵御歐洲嚴寒氣候，直立葉片更適合在我國相對溫和的冬季提高光合作用葉面積，在短時間內(nèi)積累更多光合產(chǎn)物；與葉綠素合成和葉衰老相關(guān)的基因也受到選擇，越冬期的葉綠素含量顯著低于“冬性”油菜，有利于提高冬季光合效率；抗寒相關(guān)基因受到選擇，更適于中國相對溫和的冬季。上述適應(yīng)性的改良從多方向保障了產(chǎn)量提升。

      

      第二階段聚焦在高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)基因的選擇上。2個株型（株高）基因和14個產(chǎn)量性狀（千粒重、每角粒數(shù)、主花序角果數(shù)、全株角果數(shù)等）基因受到選擇，使得植株增高、千粒重和每角粒數(shù)增加，從而提高單產(chǎn)水平；一些與產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)的等位基因頻率逐步提升，如控制芥酸含量的基因、調(diào)控硫苷含量的基因，這些關(guān)鍵基因的選擇是與中國“雙低”優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)育種目標一致的。

      

      利用基因組學大數(shù)據(jù)，科學家將精準地發(fā)現(xiàn)育種過程中有哪些不足可以改進，例如，哪個產(chǎn)量相關(guān)基因還沒有聚合到位，沒有利用好，從而為今后的良種培育和生產(chǎn)實踐奠定基礎(chǔ)。“而以前的育種家是做不到這一點的。”

      

      解析產(chǎn)量性狀的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

      

      通過大規(guī)模的基因組關(guān)聯(lián)分析，該團隊鑒定了控制6大類（生育期、株型、形態(tài)、抗病和抗逆性、產(chǎn)量構(gòu)成）56個重要性狀的遺傳位點628個，首次明確了油菜重要性狀遺傳位點的基因組熱點區(qū)域。

      

      “接下來的工作就是想讓那些部分完美的品種由單項或多項冠軍提升為全能冠軍。”伍曉明說，盡管有了想法，但并不意味著已經(jīng)完成，這只是走出了第一步。

      

      在作物中，很多重要的農(nóng)藝性狀往往是由多個基因位點控制，結(jié)果顯示56個性狀之間存在互作關(guān)系，表明它們之間可能存在遺傳共調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

      

      “因為千粒重這個性狀的遺傳力最高，最為穩(wěn)定。所以我們重點關(guān)注了千粒重的相關(guān)基因。”伍曉明解釋說，遺產(chǎn)力越高代表基因?qū)π誀畹挠绊懺酱?，而受環(huán)境因素的影響越小。千粒重是決定油菜產(chǎn)量的重要基因之一。

      

      該研究共發(fā)掘了100個與千粒重相關(guān)的位點，它們構(gòu)成一個調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。因此，為了調(diào)控產(chǎn)量性狀，就可能要調(diào)整多個基因。

      

      同時，不同調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，如調(diào)控株型的網(wǎng)絡(luò)和調(diào)控粒重的網(wǎng)絡(luò)有時有重疊或者有交叉，或者是有互相的關(guān)聯(lián)，或者存在上下游關(guān)系。

      

      過去，科學家可能只是看到一兩個基因的功能；以后，可能要解析網(wǎng)絡(luò)和網(wǎng)絡(luò)之間，甚至一層層的網(wǎng)之間的關(guān)系，才能更有效地提升產(chǎn)量。

      

      論文審稿人認為，這項研究通過全基因組關(guān)聯(lián)分析揭示了油菜大量重要農(nóng)藝性狀的遺傳基礎(chǔ)，由于這些性狀的表型是在多個環(huán)境地點多年收集的，這項研究工作是非常值得稱贊的。該研究發(fā)掘的大量基因資源是非常有價值和令人印象深刻的，將對甘藍型油菜研究產(chǎn)生明確的貢獻，對闡明甘藍型油菜的遺傳特性有很大幫助。

      

      伍曉明認為，為應(yīng)對全球氣候變化對作物生產(chǎn)的沖擊，快速選育適合新氣候條件的作物新品種成為各作物面臨的共同課題。從遺傳基礎(chǔ)上成功解析甘藍型油菜產(chǎn)量與適應(yīng)性改良的經(jīng)典案例，不僅為進一步提升油菜產(chǎn)量奠定了理論基礎(chǔ)，還為基因組時代快速改良適應(yīng)新環(huán)境的作物新品種提供了新思路。

      

      相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1038/s41588-022-01055-6