解密西瓜“甜蜜基因”
《農(nóng)民日?qǐng)?bào)》2020年7月21日 記者 祖祎祎
任毅在大棚里察看西瓜長(zhǎng)勢(shì)?！≠Y料圖
閱讀提示 炎炎夏日，清爽香甜的西瓜已成為人們必備的消暑佳品。“水晶球帶輕煙綠，翡翠籠含冷焰紅。”一提到西瓜，顏色鮮艷、口感爽脆、甜美多汁的印象深入人心。但你知道嗎？西瓜的祖先不僅不甜而且微臭發(fā)苦，并不像如今這般甜美誘人。在人類不斷改良西瓜品種的過程中，如何讓西瓜變甜一直是育種家們孜孜以求的課題。不久前，北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心許勇研究員團(tuán)隊(duì)在植物學(xué)國(guó)際知名期刊《新植物學(xué)家》（NewPhytologist）在線發(fā)表最新論文，發(fā)掘了西瓜“甜蜜基因”，從分子層面解開了西瓜變甜的奧秘，并用這把“鑰匙”打開了西瓜育種之門。
眾所周知，西瓜甜不甜取決于果實(shí)中糖分的含量。而成熟西瓜瓜瓤中的糖分積累于液泡中，液泡占據(jù)了果實(shí)細(xì)胞90％以上體積。
光合作用產(chǎn)生的糖分是如何經(jīng)過復(fù)雜的轉(zhuǎn)運(yùn)過程轉(zhuǎn)移到又甜又脆的瓜瓤中的？北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心許勇研究員團(tuán)隊(duì)對(duì)于西瓜糖分轉(zhuǎn)運(yùn)及卸載機(jī)制的研究已經(jīng)持續(xù)了20多年。
破解西瓜糖分“運(yùn)輸”機(jī)制
“在西瓜生長(zhǎng)過程中，糖分的轉(zhuǎn)運(yùn)是個(gè)復(fù)雜的過程，這就像是一場(chǎng)‘接力賽’，每個(gè)選手都發(fā)揮著不可或缺的作用。”北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心副研究員任毅告訴記者，西瓜葉片光合作用產(chǎn)生的糖分經(jīng)過莖韌皮部運(yùn)送到果實(shí)，在果實(shí)中需經(jīng)歷代謝、卸載、轉(zhuǎn)運(yùn)和存儲(chǔ)4個(gè)環(huán)節(jié)，即棉籽糖等寡糖水解為蔗糖、果實(shí)韌皮部卸載蔗糖、細(xì)胞間隙的糖分由糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)輸?shù)焦饧?xì)胞內(nèi)、最終在果肉細(xì)胞液泡中存儲(chǔ)糖分。
2018年，許勇團(tuán)隊(duì)首次發(fā)現(xiàn)了液泡膜糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ClTST2，也就是在第四環(huán)節(jié)中發(fā)揮關(guān)鍵作用的“接力選手”之一，揭示了ClTST2在糖分積累上的分子機(jī)制。而液泡積累的糖分來源于韌皮部糖分的卸載，究竟是哪些糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與了西瓜果實(shí)質(zhì)外體途徑完成糖分的韌皮部卸載？這在當(dāng)時(shí)還是一個(gè)未知命題。
今年，許勇團(tuán)隊(duì)終于找到了另一個(gè)新型糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ClVST1，破解了這一難題，開啟了揭秘西瓜“甜蜜”基因的第二篇章。“通過利用超高密度SNP遺傳圖譜、326份自然群體材料，我們完成了西瓜果實(shí)含糖量的精細(xì)定位和關(guān)聯(lián)分析，通過體外功能驗(yàn)證和基因敲除技術(shù)，最終找到了調(diào)節(jié)果實(shí)糖分卸載的關(guān)鍵因子，也就是在第二環(huán)節(jié)發(fā)揮作用的關(guān)鍵基因。”任毅告訴記者，后續(xù)團(tuán)隊(duì)將繼續(xù)對(duì)第一、三環(huán)節(jié)的關(guān)鍵基因展開深入研究，進(jìn)一步完善西瓜果實(shí)品質(zhì)形成的理論基礎(chǔ)。
從田間表型觀察、發(fā)現(xiàn)基因到后續(xù)的一系列驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)，花費(fèi)了將近十年的時(shí)間。任毅坦言，雖然整個(gè)研究過程是漫長(zhǎng)的，但這一發(fā)現(xiàn)將為今后高品質(zhì)西瓜的選育提供分子輔助選擇工具，對(duì)提高西瓜果實(shí)品質(zhì)、產(chǎn)量等具有重要的科學(xué)意義和應(yīng)用價(jià)值。
讓野生種派上用場(chǎng)
在對(duì)ClVST1的研究過程中，許勇團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了一個(gè)有意思的現(xiàn)象——ClVST1僅在栽培西瓜中具有糖轉(zhuǎn)運(yùn)活性，經(jīng)過400多份資源的基因組序列分析，確認(rèn)ClVST1是漫長(zhǎng)馴化過程中所產(chǎn)生的基因。
也就是說，ClVST1是野生西瓜進(jìn)化為栽培西瓜過程中“意外”獲得而被延續(xù)下來的基因，起到調(diào)節(jié)、分配糖分和生物產(chǎn)量的作用。
“西瓜馴化過程中，在這類功能獲得性基因的作用下，西瓜才變成了如今這樣皮薄脆瓤、鮮甜多汁的模樣。”任毅介紹，最初的野生西瓜氣味微臭、瓤色白、體型小、質(zhì)地硬，石頭都砸不爛，看上去并不那么誘人。
在西瓜漫長(zhǎng)的馴化歷史中，西瓜的果實(shí)大小、果肉顏色、口感和含糖量等都發(fā)生了“顛覆性”的改變。不光味道越來越甜，顏色鮮艷，口感爽脆，體型也大了好幾倍。但是，隨著西瓜品質(zhì)的提升，對(duì)于大部分病蟲害的抗性卻逐漸丟失了。
“雖然野生西瓜不好吃不好看，但從不嬌氣，綜合抗性強(qiáng)，不但不怕病蟲害的侵?jǐn)_，還耐旱，耐高溫。”任毅表示，適應(yīng)性廣、抗性強(qiáng)是野生西瓜的最大優(yōu)勢(shì)，這類性狀對(duì)現(xiàn)今的高品質(zhì)西瓜育種來說，很有價(jià)值。
“但是，現(xiàn)在在育種上一般不會(huì)直接利用野生資源對(duì)栽培種進(jìn)行抗性的改良，常規(guī)育種方法下，雜交后代獲得優(yōu)勢(shì)性狀的比例太低，篩選成本高，耗時(shí)長(zhǎng)，難以達(dá)到精準(zhǔn)的育種目標(biāo)。”任毅表示，種質(zhì)資源是育種的基礎(chǔ)，但目前西瓜野生種的利用率并不高。
在糖分轉(zhuǎn)運(yùn)基因等一系列品質(zhì)調(diào)控相關(guān)因子發(fā)現(xiàn)后，通過分子標(biāo)記輔助育種，可以定向選擇需要的“優(yōu)勢(shì)”基因，通過背景選擇和分子手段篩除掉“劣勢(shì)”基因，大大縮短育種周期，提高育種效率。從而讓寶貴的野生、半野生資源派上用場(chǎng)，把野生材料的價(jià)值發(fā)揮出來。
發(fā)掘甜蜜基因 育成優(yōu)質(zhì)品種
ClVST1和ClTST2等糖分決定基因的研究，不僅建立了西瓜果實(shí)品質(zhì)形成的理論基礎(chǔ)，也為高品質(zhì)西瓜選育提供了分子輔助選擇的工具，更是將科研成果成功應(yīng)用到了育種生產(chǎn)實(shí)踐中。
20多年來，團(tuán)隊(duì)根據(jù)一系列研究成果，建立了從野生西瓜轉(zhuǎn)育抗病抗裂，與高糖高品質(zhì)高效聚合的西瓜分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)體系，結(jié)合常規(guī)育種，相繼培育出優(yōu)質(zhì)、多抗、豐產(chǎn)，分別適于保護(hù)地、露地栽培的西瓜品種，其中最甜的西瓜品種果實(shí)中心含糖量高達(dá)15.7％。
“京欣”“華欣”“京美”系列西瓜品種，在華北、華東等保護(hù)地西瓜主產(chǎn)區(qū)占有率超過60％，“京闌”“京穎”“京彩”等小型西瓜品種已成為設(shè)施西瓜的主栽品種，有力地支撐了北京乃至全國(guó)的西瓜產(chǎn)業(yè)發(fā)展。
要把育成的好品種推廣出去，不光要好賣，更要好種。對(duì)于優(yōu)質(zhì)品種的界定，任毅有著自己的看法。他坦言，對(duì)于消費(fèi)者來說，優(yōu)質(zhì)意味著賣相好、口感好。但對(duì)種植戶來說，產(chǎn)量高、栽培性好、商品性好的品種種植效益才更高。
西瓜種子經(jīng)銷商宋敬強(qiáng)告訴記者，各個(gè)系列品種在全國(guó)各地銷路都不錯(cuò)。其中，京美、京穎系列產(chǎn)量高、抗性好、不易倒瓤、耐運(yùn)輸，瓜商愿意收，很受種植戶的歡迎。
“京美系列產(chǎn)量高、品質(zhì)好、不易倒瓤、果實(shí)密度大耐運(yùn)輸；京穎系列皮薄抗裂體型小，作禮品型西瓜能賣到20塊錢一斤……”宋敬強(qiáng)介紹。
近幾年，消費(fèi)者對(duì)西瓜品質(zhì)的要求不斷提高，需求也越來越多樣化。“除了對(duì)西瓜口感甜度的追求之外，瓜味足的小型西瓜品種也越來越獲得消費(fèi)者的青睞。”任毅告訴記者，目前團(tuán)隊(duì)正在研究控制西瓜風(fēng)味的分子機(jī)理，爭(zhēng)取在育種方面有所突破，為市場(chǎng)和消費(fèi)者提供更多更好吃的優(yōu)質(zhì)西瓜品種。
